Anatomia funzionale

Il SNV è un sistema motorio in grado di esercitare un controllo di tipo involontario su organi effettori diversi dalla muscolatura scheletrica, come il miocardio, la muscolatura liscia, le ghiandole lacrimali e sudoripare quelle connesse con l'apparato digerente. Il controllo automatico sulla muscolatura liscia si effettua attraverso archi riflessi simili a quelli del sistema motorio somatico. I motoneuroni somatici sono localizzati nel SNC, a livello delle corna anteriori del MS o nei nuclei motori dei nervi cranici, e sono connessi monosinapticamente con i muscoli scheletrici. I motoneuroni del SNV sono localizzati perifericamente, all'interno di gangli, definiti autonomi. Tali motoneuroni, chiamati anche neuroni postgangliari, sono attivati da neuroni pregangliari, aggregati in colonne disposte a livello del TE e del MS. il circuito neuronale che arriva alla muscolatura liscia è disinaptico. La sinapsi fra motoneurone somatico e muscolo scheletrico è sempre eccitatoria e l'eventuale controllo inibitorio è esercitato sul motoneurone a livello centrale. Nel SNV il controllo inibitorio si verifica a livello dell'organo bersaglio, che può essere eccitato o inibito direttamente. Questa capacità consente al SNV di rispondere alle perturbazioni dell'ambiente interno e di riportare l'organismo alla condizione di stato stabile. Un'importante caratteristica del SNV è rappresentata dal possedere un'attività tonica basale. Ciascuna divisione del SNV può regolare un determinano organo bersaglio da sola, poiché aumentando o riducendo il livello di attività tonica, l'organo innervato può essere stimolato o inibito.

Sistema nervoso simpatico

I corpi cellulari dei neuroni pregangliari della catena simpatica sono localizzati a livello della sostanza grigia intermedio-laterale dei segmenti toracici e lombari superiori del midollo spinale (T1-L3). Gli assoni dei neuroni pregangliari emergono dal MS, a livello dei loro corpi cellulari, assieme alle radice anteriori dei nervi spinali. Essi successivamente si separano dagli assoni dei motoneuroni somatici, andando a costituire i rami comunicanti bianchi, che devono il loro nome al fatto di essere costituiti da fibre mielinizzate. Gli assoni dei neuroni postgangliari, costituiscono i rami comunicanti grigi, amielinici, e vanno a terminare negli organi bersaglio.

Neuroni pregangliari

La maggior parte delle fibre pregangliari entra nella catena paravertebrale simpatica e contrae sinapsi con uno o più neuroni postgangliari, situati in gangli simpatici della catena. Tali fibre possono terminare in gangli situati allo stesso livello, o in gangli più caudali o più rostrali, decorrendo nel fascio nervoso che connette i vari gangli fra loro.

Nella regione spinale cervicale, dove non ci sono neuroni pregangliari, sono presenti due o tre gangli simpatici, denominati gangli cervicali superiori, medio e inferiore; talvolta il ganglio inferiore è unito al primo ganglio toracico a formare il ganglio stellato. Tali gangli ricevono rami comunicanti bianchi dai primi segmenti toracici. I neuroni postgangliari dei gangli cervicali e di quelli toracici hanno come organi bersaglio visceri e ghiandole della testa e del torace, quali le ghiandole lacrimali e salivari, il cuore, i polmoni e la muscolatura liscia dei vasi. I neuroni dei gangli paravertebrali toracici inferiori innervano la muscolatura liscia dei vasi, le ghiandole sudoripare e i muscoli lisci pilomotori. Alcune fibre pregangliari non si arrestano nella catena di gangli paravertebralli, ma proseguono fino ad altri gangli, denominati prevertebrali.

Convergenza e divergenza del SN simpatico

I neuroni simpatici pregangliari posseggono proprietà di convergenza e divergenza.

-convergenza: vari assoni pregangliari possono terminare su un singolo neurone postgangliare

-divergenza: pochi neuroni pregangliari possono contrarre sinapsi con molti neuroni postgangliari

Il significato della convergenza va ricercato nel fatto che un singolo evento sinaptico non è sufficiente a scatenare un potenziale d'azione in un neurone postgangliare. Ciò concorre alla modulazione dell'attività simpatica e all'integrazione di tale attività a livello gangliare. Si ipotizza che quest'organizzazione consenta un'attivazione massiva di molteplici bersagli del sistema simpatico da parte di pochi centri spinali, che può risultare vantaggiosa in condizioni estreme.

Sistema nervoso parasimpatico

I corpi cellulari dei neuroni pregangliari parasimpatici sono localizzati nel TE a livello dei segmenti sacrali (S2-S4) del MS. Gli assoni di questi neuroni sono generalmente più lunghi di quelli dei neuroni pregangliari simpatici e terminano con sinapsi su neuroni postgangliari, posti in vicinanza o nello spessore delle pareti degli organi bersaglio. I nuclei tronco encefalici che contengono neuroni pregangliari parasimpatici sono:

-il nucleo di Edinger-Westphal, che entra nel nervo oculomotore (III nervo cranico)

-i nuclei salivatori superiore e inferiore, i cui assoni entrano a far parte dei nervi faciale e glossofaringeo (VII e IX nervo cranico)

-i nuclei motore dorsale del vago e ambiguo, entrano a far parte del nervo vago (X nervo cranico)

Le fibre pregangliari viaggiano con i rispettivi nervi cranici, proiettando ai neuroni postgangliari dei gangli ciliare, sfenopalatino, sottomascellare e otico. Il nervo vago provvede al controllo parasimpatico del cuore, della muscolatura liscia e delle ghiandole di visceri del collo, del torace e del tratto gastrointestinale, dallo stomaco alla fessura splenica. Esso innerva anche ghiandole accessorie del tratto gastrointestinale, quali pancreas e fegato. I due nuclei tronencefalici di origine dei neuroni pregangliarivagali, il nucleomotore dorsale e il nucleo ambiguo, generano assoni che terminano contraendo sinapsi in gangli localizzati o nello spessore della parete degli organi bersaglio del nervo vago o in stretta vicinanza con essi. I neuroni pregangliari sono localizzati nella zona intermedio-laterale del MS, senza formare una colonna distinta come nel caso dei neuroni pregangliari simpatici. Gli assoni dei neuroni pregangliari del MS sacrale emergono insieme alle radici ventrali e proiettano attraverso il nervo pelvico alle cellule postgangliari nel plesso pelvicoo agli organi bersaglio.

Terminazione sinaptica del SNV

I mediatori chimici sono l'acetilcolina e la noradrenalina, e includono anche numerosi peptidi colocalizzati a livello delle terminazioni presinaptiche, che possono essere liberati assieme ai neurotrasmettitori classici.

Neurotrasmettitori

Tutte le fibre pregangliari, sia parasimpatiche che simpatiche, e le fibre postgangliari parasimpatiche liberano acetilcolina e sono per tanto denominate fibre colinergiche. La grande maggioranza delle fibre postgangliari simpatiche libera noradrenalina e tali fibre sono perciò denominate noradrenergiche. Un'eccezione è rappresentata dall'innervazione postgangliare simpatica diretta alle ghiandole sudoripare, che è colenergica. Altre sostanze, in particolare peptidi, possono essere liberate dalle sinapsi del SNV. Tra queste sostanze si annoverano la dopamina e, tra i peptidi, il GnRH, CRH, il VIP e il neuropeptide Y. Le azioni di tali peptidi sono spesso più lente di quelle di acetilcolina e noradrenalina e la loro liberazione può dipendere dalla frequenza di stimolazione. I neurotrasmettitori colocalizzati vengono immagazzinati all'interno delle terminazioni nervose in vescicole separate. A basse frequenze di stimolazione sono rilasciati neurotrasmettitori classici, a frequenze maggiori vengono liberati altri neurotrasmettitori, come quelli peptidici.

Recettori del SNV

L'acetilcolina agisce su due tipi di recettori:

-nicotinico recettore-canale che si attiva in seguito al legame con il mediatore e lascia passare sia ioni Na sia ioni K, con effetto depolarizzante sul potenziale di membrana. È localizzato sia nei gangli del SNA (formato da subunità proteiche di tipo a e b) sia nella placca neuromuscolare (subunità di tipo a b g e d

-muscarinico recettore metabotropo, costituito da una proteina che attraversa più volte la membrana cellulare e può attivare o meno una cascata enzimatica, determinando la formazione di un secondo messaggio. Può avere sia effetti eccitatori sia effetti inibitori e da origine a potenziali postsinaptici lenti.

Anche i recettori adrenergici sono di due tipi, a e b. Sono recettori metabotropi con effetto eccitatorio o inibitorio. Possono essere attivati da specifici agonisti o bloccati da differenti antagonisti.

Controllo del SNV

Il sistema nervoso autonomo è un sistema controllato, l'ambiente interno del corpo deve essere monitorizzato da recettori in grado di rilevare specifiche variabili. Utilizza sistemi a feed-back per correggere alterazioni dell'omeostasi. La componente afferente o sensoriale degli archi riflessi coinvolti in questo sistema di regolazione è fornito da fibre afferenti, che decorrono in nervi autonomi e trasportano informazioni concernenti l'ambiente interno del corpo. Tra i sistemi afferenti vi sono quelli che trasportano info barocettoriali sui valori della pressione arteriosa, che viaggiano nel IX e X nervo cranico. Questo sistema a feed-back può essere modificato alterando il valore di riferimento o set point.

Meccanismi di controllo

Le regioni celebrali che influenzano il SNV agiscono sulla maggior parte dei casi attraverso l'ipotalamo, che proietta a vari nuclei del TE e del MS, che a loro volta tramite neuroni autonomi pregangliari, possono controllare temperatura corporea, frequenza cardiaca, calibro dei vasi e quindi pressione arteriosa e respirazione. Le principali strutture che ricevono fibre dall'ipotalamo sono il nucleo di Edinger-Westphal, il nucleo ambiguo, il nucleo motore dorsale del vago, il nucleo parabrachiale, il nucleo del tratto solitario e il bulbo ventrolaterale. L'ipotalamo può esercitare un controllo più generale sulle funzioni del SNV che attraverso la regolazione della secrezione di ormoni. La principale struttura troncoencefalica nell'ambito della regolazione di funzioni vegetative è il nucleo del tratto solitario, che riceve fibre afferenti che trasportano info cardiovascolari, respiratorie e gastrointestinali. Proietta ad altri nuclei troncoencefalici connessi con neuroni del SNA che controllano gli organi dai quali provengono tali info. Il nucleo del tratto solitario gioca un ruolo essenziale nell'integrazione del controllo autonomo dell'apparato cardiovascolare.