METABOLISMO ENERGETICO - COME PRODUCONO ENERGIA

COME PRODUCONO ENERGIA

L'energia libera è l'energia disponibile per compiere un lavoro.E' paragonata all'energia potenziale in un concetto maccanico,G è inerente a un concetto chimico.

G dipende dalle  reciproche posizioni degli atomi nelle molecole ch 353g63d e le compongono,come il peso tende spontaneamente a scendere,il sistema chimico tende a riarranfiare la struttura delle molecole per raggiungere uno stato che contenga il minimo di energia(stato di equilibrio).

Le reazioni spontanee si svolgono sempre con uno sviluppo di energia (esoergoniche),perciò il prodotto ha un contenuto di energia minore.

Nelle reazioni Cataboliche DG è sempre negativo perché il prodotto ha un' E < di quella del reagente.

La cellula svolge reazioni metaboliche Endoergoniche(non spontanee) utilizzando l'energia libera imprigionata nel legame del terzo gruppo fosforico dell'ATP. ATP (DG= - 7,3 Kcal) ADP

Il radicale fosfato si stacca bene dall'ADP per idrolisi,poiché vi è una forte interazione elettrostatica con le cariche negative attorno agli atomi di P.

La cellula deve svolgere reazioni endoergoniche per energizzare i substrati,spendendo energia.

Ora il problema sta nel capire come la cellula sia capace a ricaricare la molecola di ADP in ATP.

E' una reazione endoergonica,perciò deve essere accoppiata con una reazione che fornisca una adeguata quantità di energia.Quest'E è fornita dalla demolizione della molecola di glucosio (organica).

La completa ossidazione del glucosio libera 686 Kcal: Glucosio + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O DG = - 686 Kcal.

Però l'ossidazione del glucosionon avviene in un'unica reazione,ma è frazionata da una serie di reazioni esoergoniche:GLICOLISI    CICLO DI KREBS .

Durante sto processo l'energia libera viene liberata gradualmente e viene utilizzata per ricaricare l'ATP.

I batteri con metabolismo non fermentativo hanno una catena resoiratoria che crea un gradiente elettrochimico (forza protomotrice) che fornisce energia all'ATPASI per caricare l'ADP.

In sto processo 9ntervengono enzimi e coenzimi (molecole piccole legate debolmente all'enzima e trasportanopiccole molecole da un enzima all'altro. NAD FAD NADP).

Glicolisi:il glucosio viene demolito attraverso una serie di reazioni a catena si divide in 2 fasi.Al termine della 1° ottengo il FRUTTOSIO 1,6 DIFOSFATO,grazie all'enzima ALDOLASI questo viene trasformato in 2 molecole di GLICERALDEIDE al termine di questa 2° fase ottengo 2 molecole di Ac., PIRUVICO,ed ho liberazione di 4 ATP.

Ci sono microrganismi che trasformano l'ac Piruvico attraverso diversi tipi di fermentazione:Ac.lattica,Ac.mista,alcolica,butandiolica.

Altri micrirganismi decarbossilano l'Ac.Piruvico e si ottiene ACETIL COENZIMA A, questo entra nel cilo di Krebs in cui l'Acetil CoA è ossidato a CO2 ( da un composto organico a uno inorganico),ho anche liberazione di NADH,FADH importanti per la catena respiratoria.

LA CATENA RESPIRATORIA

E' presente negli Aerobi (l'accettore finale di elettroni è O2) e anche negli Anaerobi (l'accettore finale è un altro atomo).

Il NADH,generatosi nel ciclo di Krebs,cede l'H all'Ossigeno con formazione di H2O DG = -52,7 Kcal,

a questo processo esoergonico la cellula accoppia la fosforilazione di 3 molecole di ADP in ATP.

Anche qui la cellula non trasferisce direttamente l'H all' O2, ma lo fa passare attraverso una serie di trasportatori intermedi con la formazione di composti ad energia decrescente e liberazione graduale di energia potenziale.

Gli accettori intermedi sono: FAD, FERRO-SOLFOPROTEINA (FeS),COENZIMA Q, CITOCROMI a,a3,b,c,c1

Non tutte ste molecole sono in grado di legare un atomo di H completo ( = H + 1 elettrone)alcune legano solo l'elettrone.Quando una molecola capace di trasportare un atomo di H completo interagisce con una capace di legare solo l'elettrone,un protone passa in soluzione.

Quando la molecola capace di trasportare solo l'elettrone lo cede a un traspostatore di H completo,l'atomo di H si ricostituisce grazie alla sottrazione di un protone dall'ambiente.Il passaggio di elettroni e di H completo da una molecola all'altra è detto REAZIONE DI OSSIDORIDUZIONE.

La molecola che cede l'elettrone è ossidata,quella che lo riceve è ridotta.

La liberazione graduale di E è dovuta al fatto che ciascuno dei trasportatori ha un potenziale di ossidoriduzione inferiore a quello del trasportatore che lo precede: sono disposti in ordine decrescente di potenziale redox e sono alternati fra loro.

Ad ogni successiva reazione di ossidazione è liberata una quantità di energia libera,utilizzata per creare la forza protomotrice.

I trasportatori che assumonoun protone dall'ambiente sono tutti situati sulla faccia interna della membrana,mentre quelli che cedono il protone sono siti sulla faccia esterna.

Il NADH,caricato nel ciclo di Krebs, dona il protone e un elettrone al FAD.Il FAD dopo aver preso dall'ambiente un altro protone,si riduce a FADH2.La molecola ridotta è attaccata a una grossa proteina intrinseca di membrana attraverso la quale passano i protoni del FADH2,invece gli elettroni vengono ceduti alla Ferrosolfoproteina.La FeS dona a sua volta gli elettroni al coenzima Q.Il coenzima Q èsolubile nella matrice lipidica della membrana e perciò è capace di muoversi in essa.2 molecole di coenzima Q assumono 2 H ( tot. 4 H) e li portano nella faccia esterna di membrana.Poi ogni molecola di QH2 cede gli elettroni al cytocromo c1 (sito nella parte esterna di membrana)che passano alCytocromo c ,poi passano al cytocromo a poi al cytocromo a3 che è sito nella parte interna della membrana,che cede gli elettroni all'O2 che a sua volta cattura 2 protoni dalla soluzione acquosa e forma una molecola di acqua.

Durante questa serie di reazioni di ossidoriduzione ogni coppia di elettroni attraversa la membrana tre volte catturando ogni volta 2 protoni sul lato interno e rilascindoli sul lato esterno.

Si crea così un gradiente elettrochimico tra le 2 facce della membrana.L'energia utilizzata per caricare l'ATP è disponibile grazie a questa energia potenziale che si viene a creare.

CLASSIFICAZIONI

Ci sono microorganismi a metabolismo ANAEROBIO: per i quali l'ossigeno è tossico

AEROBIO : che hanno bisogno di ossigeno

ANAEROBI FACOLTATIVI:hanno un metabolismo Fermentativo e

Respiratorio

ANAEROBI AEREOTOLLERANTI:possono vivere in ossigeno ma non lo

Utilizzano(sono i fermentativi).

FOTOSINTETICI:utilizzano l'energia luinosa

FERMENTATIVI:

Sono CHEMIOORGANOTROFI, (Anaerobi,oppure Anaerobi facoltativi).

Il substrato è un composto organico (zuccheri,AA, acidi organici).

Il glucosio non viene completamente ossidato a CO2,ma ottengo una molecola diAc Piruvico,perciò ho una liberazione di energia inferiore rispetto agli org. Che utilizzano la catena respiratoria.

Questo processo non richiede ossigenno ed è detto GLICOLISI ANAEROBIA( dal glucosio ottengo 2 molecole di ac.Piruvico).

In base a come l'ac.Piruvico è trasformato ( ridotto) ho un diverso tipo di fermentazione.

FERMENTAZIONE OMOLATTICA:l'ac piruvico accetta un H del NADH e diventa ac.Lattico.(Batteri lattici).

FERMENTAZIONE ALCOLICA: Ac piruvico piruvato Etanolo (Saccaromisius Cerebisies).

FERMENTAZIONE ACIDO MISTA:Ac priruvico Ac Acetico,Ac Formico,Succinato,Lattato (E.Coli).

FERMENTAZIONE----- ----- -----:co2 ,Ac Propionico,Ac Acetico,usano l'ac lattico prodotto da altri org.(batteri

Pripionici

Ci sono batteri lattici che non hanno l'ALDOLASI e così fermentano il glucosio attraverso il processo di SCUNT dell'ESOSO MONOFOFATO. Prodotto finale:CO2,Etanolo,Ac lattico.

Ci sono batteri che usano come substrato gli AA (batteri Anaerobi obbligati),L'ALANINA viene ossidata, la GLICINA è ridotta

ALANINA è ossidata ,libero NH3 e ottengo Ac.piruvico,poi la GLICINA è ridotta ad ac Acetico con liberazione di NH3e Co2.(sono i batteri di putrefazione)In assenza di ossigeno utilizzano le proteine.

AEROBI

Chemiorganotrofi    e Chemiolitotrofi

Entrambi hanno come accettore finale di elettroni l'ossigeno (con catena respiratoria).

Ichemiorganotrofi utilizzano substrati come gli zuccheri,i chemiolitotrofi hanno la capacità di fissare la CO2 atm e si comportano come autotrofi.

Utilizzano substrati come:H2 ,Solfiti, NH3, NO2(tutti hanno un basso stadio di ossidazione = poco contenuto energetico).

Anche qui l'ATP è prodotto per fosforilazione ossidativa attraverso una catena respiratoria.

Batteri NITRIFICANTI (Gram- )vivono nel suolo rimineralizzano i composti azotati per le piante.:ossidanoNH3 in NITRITI (detti AMMONIO OSSIDANTI).

Poi ci sono quelli che convertono i NITRITI NITRATI (dettiNITRITO OSSIDANTI).

Gli elettroni entrano a livello el cyticromo c( non dal NAD) perchè hanno un energia di potenziale ossidoriduttivo minore del NADH .Avendo un energia inferiore ci saranno meno reazioni ossidoriduttive e < liberazione di energia libera ,perciò < produzione di ATP.

Possono creare un flusso di elettroni contro il gradiente di potenziale spndendo energia,per poter produrre il NAD che serve per fissare la CO2 per poterla carbonificare per ottenere materiale organico.(Questa è una caratteristica dei chemiolitotrofi).

SOLFOBATTERI:usano come substrato l'H solforato e i Solfiti e li ossidano a S elementare con produzione di energia, vivono nel suolo e nelle acque (Beggiatoa sono filamentosi e i Tiobacillus sono bastoncellari).

CARBOSSIOBATTERI:usano CO come substrato.

FERROBATTERI:ossidano il Fe,è per loro l'unica fonte energetica.

RESPIRAZIONE ANAEROBIA

Solo nei Procarioti.

Qui il donatore di elettroni(substrato) è un composto organoico o inorganico,ma l'accettore  non è l'ossigeno.

BATTERIDENITRIFICANTI:l'accettore di elettroni e il NITRATO, l'enzima finale è la NITRATO REDUTTASI e ottengoNITRITO.

SOLFATOBATTERI: l'accettore di elettroni è il SOLFATO e ottengo l'H solforato(utilizzato dai solfobatteri).

METANOGENI:l'accettore è CO2 e ottengo CH4.

Sono Anaerobi obbligati i METANOGENI  e i SOLFATOBATTERI.Questi vivono nel fondo dei laghi,i metanogeni vivono nel rumine di animali.

I Denitrificanti sono Anaerobi Facoltativi.