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TESSUTO OSSEO

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TESSUTO OSSEO


TESSUTO OSSEO


Il tessuto osseo svolge numerose funzioni tra le quali quelle meccaniche e di protezione, ma non meno importante è il suo coinvolgimento nel ricambio minerale, in quanto esso partecipa attivamente all'omeostasi del Ca. Per questa ragione e per il fatto che, anche al termine dell'accrescimento, è in grado di modulare la propria struttura e architettura in conseguenza di stimoli meccanici, il tessuto osseo non è statico ma dinamico e plastico. Il tessuto osseo delimita inoltre un sistema di cavità più o meno ampie nelle quali è localizzato il midollo osseo. Esternamente l'osso è rivestito da un connettivo fibroso a fasci intrecciati, il p 838i88i eriostio, a eccezione delle superfici articolari che, invece, sono ricoperte da cartilagine. Nel caso della dialisi delle ossa lunghe, il canale midollare è rivestito da un connettivo più scarso, l'endostio. Il tessuto osseo è un connettivo la cui peculiarità consiste nel fatto che la matrice extracellulare o sostanza fondamentale, è rappresentata non soltanto da una frazione organica ma anche da una componente inorganica che è responsabile delle proprietà meccaniche e metaboliche del tessuto osseo. Le cellule che si riscontrano nel tessuto osseo derivano tutte da cellule mesenchimali e sono gli osteoblasti, gli osteociti, le cellule di rivestimento e gli osteoclasti. La componente organica della matrice extracellulare è costituita invece da fibre collagene tipiche, da proteine, glicoproteine, proteoglicani e lipidi. I minerali della matrice sono rappresentati in prevalenza da fosfati di calcio sotto forma di cristalli di idrossiapatite, da carbonato di calcio e da altri sali (fosfato di Mg, fluoruro di Ca), oltre a tracce di Na, K, Mn, Zn, Cu. Nella matrice extracellulare mineralizzata sono scavate alcune lacune da cui si dipartono i canalicoli, le quali contengono gli osteociti.




Osteoblasti: sono cellule piuttosto voluminose che svolgono intensa attività osteogenetica, in quanto producono la matrice organica e regolano la deposizione di quella inorganica. Hanno forma generalmente cubica e sono allineati sulla superficie della matrice preossea in corso di deposizione. Gli osteoblasti presentano un nucleo sferico spostato nella direzione del citoplasma opposta a quella di deposizione. Nel citoplasma sono presenti numerosi ribosomi, l'apparato di Golgi è ben sviluppato e dalla superficie matura delle cisterne si staccano vescicole contenenti materiale che progressivamente si condensa e assume aspetto filamentoso. Nella maggior parte dei casi gli osteoblasti rimangono murati nella matrice extracellulare da loro deposta e si trasformano in osteociti.

Osteociti: il corpo cellulare ha sede in cavità della matrice denominate lacune ossee; da queste si dipartono esili canalicoli ramificati, che contengono i prolungamenti degli osteociti. Tramite il sistema dei prolungamenti e dei canalicoli, gli osteociti possono quindi effettuare scambi metabolici tra di loro e con il sistema circolatorio, scambi che sarebbero altrimenti impossibili per l'elevato grado di mineralizzazione della matrice. Gli scambi sono favoriti dalla presenza di giunzioni comunicanti (gap junctions) tra le estremità dei prolungamenti degli osteociti. Le dimensioni degli osteociti sono in funzione di quelle degli osteoblasti da cui derivano e il volume di questi ultimi è correlato alla velocità di deposizione della matrice. Gli osteociti non vanno incontro a mitosi e l'aumento di spessore di un segmento osseo può solo realizzarsi per apposizione. Le cellule di rivestimento sono localizzate sulle superfici temporaneamente inattive del tessuto osseo, dove esercitano un ruolo di mediazione degli scambi fra il sangue e il liquido interstiziale che circola nelle lacune e nei canalicoli.

Osteoclasti: sono chiamati così perché deputati alla degradazione della matrice ossea. Hanno notevoli dimensioni e nella maggior parte dei casi sono polinucleati. Sono localizzati sulle superfici ossee in via di riassorbimento e spesso determinano la formazione di fossette di erosione dette fossette di Howship. La loro morfologia cambia in relazione al momento funzionale: quando sono liberi e mobili hanno forma indefinita per la presenza di pseudopodi lamellari; quando raggiungono la superficie ossea ed entrano in contatto con essa, si modificano: retraggono gli pseudopodi e la membrana plasmatici presenta numerose invaginazioni (orlo a spazzola). L'adesione dell'osteoclasto alla matrice ossea è realizzata da strutture specializzate dette podosomi. Nella porzione di citoplasma rivolta verso la superficie ossea sono concentrati i lisosomi, che riversano enzimi di degradazione. La porzione dell'osteoclasto attiva è indicata come zona apicale, mentre la porzione restante della cellula, in cui si trovano i nuclei, il complesso di Golgi, i mitocondri e i ribosomi, si chiama zona baso-laterale. Si pensa che gli osteoclasti derivino dalla fusione di macrofagi mononucleati differenziati da elementi staminali del midollo osseo.

Matrice ossea: è costituita da sostanze organiche e sostanze inorganiche. Le prime danno luogo a una componente fibrillare costituita in prevalenza da fibre collagene e da una componente amorfa, in cui sono disperse le fibre, costituita da glicosamminoglicani e da glicoproteine associate al collagene. Inoltre sono presenti alcune proteine: l'osteocalcina e l'osteonectina, prodotte dagli osteoblasti e la sialoproteina. 

Periostio ed endostio: la superficie esterna dell'osso è rivestita da una lamina di connettivo fibroso a esso strettamente aderente, il periostio, nel quale si possono distinguere due strati: uno più superficiale (strato fibroso), relativamente povero di cellule, e uno più profondo (strato osteogenetico) ricco di capillari e di cellule. Il canale midollare è rivestito da una sottile lamina di tessuto connettivo (endostio) contenente cellule a varia potenzialità evolutiva (osteogenetica, ematopoietica).



A seconda che la matrice cellulare sia disposta o meno in lamelle, si distinguono il tessuto osseo non lamellare e quello lamellare.

Tessuto osseo non lamellare: può essere a fibre intrecciate o a fibre parallele. La varietà di tessuto a fibre intrecciate costituisce l'osso primario dei mammiferi, che poi viene sostituito nel periodo post-natale da tessuto osseo lamellare. Il tessuto osseo a fibre parallele caratteristico degli uccelli è raro e presente solo transitoriamente nei mammiferi; esso può persistere nelle zone di inserzione dei tendini, dalla cui mineralizzazione trae origine.

Tessuto osseo lamellare: nella vita post natale è di gran lunga il tessuto più rappresentato e deve le sue prestazioni meccaniche alla tendenza della matrice a disporsi in lamelle. Nell'insieme queste hanno orientamento tale da garantire, nelle diverse circostanze la massima resistenza possibile con il minimo impiego di materiale. Le lamelle non sono isolate, ma si dispongono a formare sistemi particolari (tessuto osseo compatto), oppure a costituire trabecole che si intrecciano e si anastomizzano (tessuto osseo spugnoso). Il tessuto osseo compatto forma i due tavolati (superficiale e profondo) delle ossa piatte, lo strato superficiale delle ossa brevi e delle epifisi i quelle lunghe, nonché la dialisi di quelle lunghe. L'architettura e la struttura sono complesse e si osservano, oltre alle lacune ossee e ai relativi canalicoli, altre cavità di maggior calibro, che nella dialisi delle ossa lunghe dei mammiferi possono avere o andamento parallelo all'asse maggiore dell'osso (canali di Havers) o trasversale/obliquo (canali di Volkmann). In sezioni trasversali di dialisi di ossa lunghe di mammiferi adulti si riconoscono i seguenti sistemi di lamelle: il sistema concentrico o di Havers, che costituisce l'osteone; quello delle lamelle interstiziali, disposte tra gli osteoni; il sistema delle lamelle circonferenziali o limitanti, distinte in esterne e interne. Si pensa che la visione di lamelle al microscopio ottico sia dovuta o ad una diversa concentrazione delle fibre collagene o ad un diverso orientamento spaziale di queste ultime. Gli osteociti e le rispettive lacune possono avere sede inter o intralamellare e hanno forma di elissoide a tre assi. Dalle lacune si dipartono i canalicoli orientati in varie dimensioni. Nell'insieme il sistema delle lacune e dei canalicoli, contenenti osteociti e relativi prolungamenti, è ampiamente intercomunicante e in stretto rapporto anche con i vasi che decorrono nei canali di Havers. Mentre la durezza di un osso dipende dalla matrice inorganica, l'organizzazione lamellare e la disposizione delle fibre collagene sono responsabili della resistenza alla trazione, alla flessione, alla pressione. Il tessuto osseo spugnoso costituisce la maggior parte delle ossa brevi, dell'estremità della dialisi e delle epifisi delle ossa lunghe. Il tessuto osseo spugnoso è formato da strati di lamelle associate in trabecole più o meno spesse e variamente anastomizzate a delimitare spazi intercomunicanti, denominati cavità midollari in quanto occupate dal midollo osseo, vasi e nervi. Gli osteociti e le lacune presentano un alto grado di variabilità nelle dimensioni: ciò dipende dal fatto che l'osso spugnoso è alquanto disomogeneo, in particolare per quanto riguarda la velocità di deposizione della matrice nelle varie lamelle. Cellule di rivestimento si trovano sulla superficie delle trabecole e tappezzano quindi le cavità midollari e si ritiene che tali cellule possano avere una potenzialità emopoietica.







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