MIDOLLO SPINALE: MORFOLOGIA ESTERNA E STRUTTURA

In relazione a questo, poco prima della fusione della radice anteriore e di quella posteriore, lungo la radice posteriore voi vedete un piccolo rigonfiamento: questo rigonfiamento è un ganglio sensitivo. Già ieri accennavamo a gruppi di cellule che sono al di fuori del sistema nervoso centrale, f 252i83c uori dal nevrasse. Nel ganglio sono presenti cellule che inviano prolungamenti, da un lato verso la periferia (a raccogliere le varie forme di sensibilità), dall'altro verso il centro (a formare le diverse vie sensitive). Voi sapete dall'istologia che si tratta di cellule psudounipolari, cellule a T che inviano un unico prolungamento che poi si biforca: un ramo andrà verso la periferia, un altro verso il centro (verso il nevrasse). Il primo aspetto che dobbiamo considerare quando ci troviamo di fronte al midollo spinale, che è anche il più appariscente, è che per ogni segmento troviamo due paia di nervi spinali, ogni nervo è costituito dalla fusione di due radici, una anteriore motoria e una posteriore sensitiva. Lungo quella sensitiva troviamo un ganglio sensitivo. Troveremo altri tipi di gangli nel sistema nervoso periferico, per usare una terminologia descrittiva (saranno i gangli del sistema nervoso autonomo che avranno una struttura e una funzione completamente diversa). Le due radici, la motoria e la sensitiva, nascono dalla fusione di una serie di barbicole.

Oltre questo, vediamo qual è la conformazione esterna del midollo spinale. In un'immagine anteriore del midollo spinale (privo delle meningi, di cui si occuperà la prof.ssa Toesca), vediamo, lungo tutto il suo decorso, una fessura, che si chiama fessura mediana anteriore. Non è un solco, ma una vera e propria fessura, che è possibile divaricare, aprire. Allo stesso modo, posteriormente, troviamo un solco mediano posteriore, che è una piccola incisione sulla superficie del midollo, e che è sullo stesso asse della fessura mediana anteriore. Se passiamo all'analisi dell'interno del midollo, vediamo che più in profondità rispetto al solco mediano posteriore, vediamo un setto mediano posteriore, una piccola parete fatta di cellule gliali, che marca ulteriormente la separazione superficiale rappresentata dal solco: così il solco separa per davvero ciò che è all'interno, grazie al setto mediano posteriore. Oltre a questa fessura e questo solco, ci sono altri solchi che noi non riusciamo ad apprezzare di per sé, perché lungo questi solchi sorgono quelle barbicale da cui nascono i rami anteriore e posteriore dei nervi spinali. Quindi, ai lati della fessura mediana anteriore, noi troviamo le barbicole da cui originano le radici anteriori dei nervi spinali. Queste barbicole originano da un solco laterale anteriore, ma noi non lo vediamo perché vediamo le barbicole. Avremo un solco laterale anteriore a destra e uno a sinistra. Analogamente, posteriormente, dove nascono le radici posteriori dei nervi spinali, ai due lati del solco mediano posteriore, noi vediamo le radici posteriori dei nervi spinali, che danno origine ai due solchi laterali posteriori. Sia anteriormente che posteriormente, i solchi laterali sorgono in corrispondenza dell'origine delle radici dei nervi spinali.

In un'immagine posteriore del midollo spinale, si vede che tra solco mediano posteriore e solco laterale posteriore, sia a destra che a sinistra, sono presenti due ulteriori solchi che prendono il nome di solchi intermedi posteriori. Così come il solco mediano posteriore si continuava nell'omonimo setto, anche all'interno dei solchi intermedi posteriori, anche se in maniera meno marcata, troviamo delle pareti gliali, che sono i setti intermedi posteriori. Il setto mediano posteriore è più importante e marcato di quelli intermedi posteriori.

Abbiamo visto che il midollo spinale è caratterizzato da una serie di solchi, alcuni più marcati, altri meno. Occorre ricordare che il solco intermedio posteriore non lo ritroviamo per tutta la lunghezza del midollo spinale, ma si arresta ad un livello intermedio, ovvero T6/T7. Quando analizzeremo la prima via sensitiva, ovvero quella della sensibilità tattile e propriocettiva, vedremo la ragione strutturale per cui troviamo questi solchi intermedi posteriori solo nella parte inferiore, più o meno fino a T6/T7.

Il midollo spinale è complessivamente un cilindro piuttosto schiacciato sul davanti, trasversalmente. In alto e in basso, però, troviamo dei rigonfiamenti: questi rigonfiamenti del midollo spinale prendono il nome di rigonfiamento cervicale, superiormente (e lo troviamo da C3 a T2[1]). Analogamente, fra L1 e S3 , troviamo il rigonfiamento lombare. Vedremo più tardi la ragione per cui in queste regioni, cervicale e lombare, troviamo una maggior quantità di midollo spinale.

Struttura interna. Dopo aver visto la struttura esterna, andiamo a vedere cosa c'è all'interno del midollo spinale. All'interno noi troviamo la materia o sostanza grigia e la materia o sostanza bianca. Voi sapete già dall'istologia cosa sono l'una e l'altra. La sostanza bianca assume un colorito bianchiccio perchè è ricca di fibre nervose (il colore deriva dalla mielinizzazione delle fibre). Le regioni del sistema nervoso centrale (SNC) che assumono questo colore bianchiccio sono ricche di fibre nervose. Le regioni che invece non sono molto ricche di fibre e dove sono abbondanti i corpi cellulari assumono nel complesso un colorito grigiastro: è la sostanza grigia. Chiaramente ciò non esclude che possiamo trovare fibre nella sostanza grigia e cellule nella sostanza bianca, ma, globalmente, c'è una prevalenza di cellule nella prima e di fibre nella seconda.

C'è una distribuzione caratteristica della sostanza grigia e della sostanza bianca nel midollo spinale. In una sezione trasversa[3], la sostanza grigia è raccolta al centro del midollo, circondata da sostanza bianca, ed assume una forma variamente descritta come una "farfalla" o come una "H" (H grigia). La H grigia è costituita da una parte destra, una parte sinistra e da una commessura centrale che le tiene unite. Al centro della commessura c'è il canalicolo centrale del midollo, che è in comunicazione con il sistema dei ventricoli cerebrali. Il sistema di canali e cavità è meno rappresentato nel midollo rispetto all'encefalo, ma è comunque presente.

Anteriormente la H grigia è più tozza, per cui si parla di una base e di una testa della H grigia. Mentre posteriormente è più sottile: si parla di una base, di un collo e di un apice della H grigia. Inoltre mentre anteriormente l'H grigia si ferma molto lontana dalla superficie esterna del midollo, posteriormente il collo e l'apice si allungano fino quasi a raggiungere la superficie esterna del midollo spinale, terminando con una parte, un fascio di sostanza bianca (che vedremo studiando le vie sensitive).

Quindi noi vediamo inoltre un corno anteriore, un corno posteriore e uno laterale. Il corno anteriore e posteriore hanno una diversa morfologia. Il corno laterale è visibile in quello che si chiama "grigio intermedio" (cioè la sostanza grigia intermedia fra corno anteriore e posteriore), ma non lungo tutto il midollo, solo in alcune regioni, fra T1 e L3 (a livello toraco-lombare). Ciò che in sezione trasversa risultano essere le corna anteriori e posteriori, in realtà sono tridimensionalmente delle colonne. In una sezione coronale del midollo spinale, le corna (colonne) anteriori e posteriori si estendono in realtà lungo tutto il midollo. Ecco perché le corna sono anche più propriamente chiamate colonne. Vi anticipo che, come nel nervo spinale abbiamo visto la specializzazione per cui la radice anteriore porta fibre motorie (che escono dal midollo) e la radice posteriore porta fibre sensitive (che entrano nel midollo), le corna anteriori del midollo sono deputate al controllo della motilità, mentre le corna posteriori raccolgono le diverse sensibilità.

Ora che conosciamo l'organizzazione generale del midollo e che le cellule si trovano nell'H grigia, ci possiamo spiegare l'esistenza dei due rigonfiamenti a livello cervicale e lombare. Semplicemente a questi due livelli nel midollo (nell'H grigia) ci saranno le cellule che dovranno servire gli arti: a livello del rigonfiamento cervicale troviamo cellule motorie e sensitive che devono servire l'arto superiore, a livello di quello lombare le cellule che devono servire l'arto inferiore. A questi livelli, un numero di cellule maggiore (rispetto a quelle che servono semplicemente il tronco) si traduce macroscopicamente in un rigonfiamento.

L'organizzazione per cui nel midollo la sostanza grigia è al centro e quella bianca è in periferia non è costante nel nevrasse (sinonimo di SNC). Nel tronco encefalico la sostanza grigia non è raccolta in un'unica massa, ma in tante masserelle contenute, disperse nella sostanza bianca. A livello del telencefalo noi troveremo in superficie un manto di sostanza grigia, che è la corteccia cerebrale, al di sotto della quale c'è un contesto di sostanza bianca nella quale sono immersi nuclei di sostanza grigia. Quindi il fatto che la sostanza bianca avvolga la sostanza grigia come nel midollo spinale non è una regola generale del nevrasse.

Noi potremo fare diagnosi di livello sul midollo spinale semplicemente osservando la proporzione fra sostanza bianca e sostanza grigia. La prima deriva da una caratteristica dell'H grigia che abbiamo visto prima: la presenza del corno intermedio è peculiare del livello toraco-lombare. Inoltre si può osservare che la sostanza bianca tende ad aumentare andando dal basso verso l'alto: ad es. a livello cervicale è più rappresentata che a livello sacrale. Grandi quantità di sostanza bianca sono indicative di un livello superiore nel midollo spinale: il motivo è che, a mano a mano che saliamo, oltre alle fibre che servono le regioni prossime a quel segmento, il midollo porta anche le fibre che servono ai livelli inferiori (ad es. a livello toracico ho le fibre che portano segnali in entrata e in uscita dal livello toracico, ma anche le fibre che portano segnali in entrata o in uscita da o verso livelli più bassi, come il sacro). Questa caratteristica composizione in fibre e, quindi, in sostanza bianca, è massimamente visibile a livello cervicale.

Abbiamo visto l'organizzazione generale del midollo spinale sia dal punto di vista macroscopico che dal punto di vista della sua organizzazione strutturale: abbiamo visto che la sostanza grigia, la quale assume la forma di un'H, è posta al centro e vi ho anticipato informazioni riguardo la sua specializzazione funzionale, così come le radici dei nervi spinali presentano una specializzazione funzionale. La sostanza bianca è posta in periferia ad avvolgere la sostanza grigia e per la sostanza grigia si distinguono delle corna posteriori, delle corna anteriori ed una commessura grigia, che separa le due parti, destra e sinistra, ed anche un grigio intermedio tra le corna posteriori e le corna anteriori.

La presenza di solchi consente di distinguere delle diverse regioni all'interno della sostanza bianca, vale a dire all'interno della sostanza bianca noi distingueremo dei cordoni o fascicoli che in qualche modo mi delimitano delle diverse regioni di sostanza bianca. Allo stesso modo all'interno della sostanza grigia potremo andare ad identificare la presenza di definiti nuclei. Quando parliamo di nuclei di cellule nervose noi parliamo di un gruppo di cellule nervose che insieme svolgono una funzione. Analogamente adesso noi ci accingiamo a delimitare delle regioni di sostanza bianca in diversi cordoni, così quando andremo ad esaminare delle diverse vie, ascendenti e discendenti, che decorrono lungo il midollo spinale, noi potremo dire: questa via decorre nel cordone posteriore, questa nel cordone anteriore e così via.

I cordoni vengono delimitati appunto dai solchi di cui abbiamo parlato, per cui posteriormente, tra il solco mediano posteriore ed i solchi laterali posteriori, noi troviamo due cordoni posteriori. I due cordoni posteriori, destro e sinistro, saranno delimitati dal solco mediano posteriore e poi a destra e a sinistra dai solchi laterali posteriori. E' intuitivo per voi, ma di questo parleremo meglio, che nell'ambito di ogni cordone posteriore, dall'alto fino a T6, dove troviamo la presenza del solco intermedio posteriore,  delimiteremo ancora dei fascicoli, ma di questo parleremo quando seguiremo la via della sensibilità tattile o propriocettiva che è coinvolta direttamente in questa regione. Quindi abbiamo cordone posteriore destro e sinistro e sappiamo che nei cordoni posteriori la presenza del solco intermedio posteriore delimiterà delle regioni.

Analogamente, fra la fessura mediana anteriore e il solco laterale anteriore noi troviamo due cordoni anteriori, destro e sinistro.

Nelle due porzioni laterali, ognuna delle quali è compresa a destra, tra il solco laterale anteriore destro e il solco laterale posteriore destro, e a sinistra, tra il solco laterale anteriore sinistro e il solco laterale posteriore sinistro, stanno i cordoni laterali. Ma occorre considerare che in relazione al fatto che anatomicamente sono meno distinti e anche al fatto che alcune vie decorrono in comune tra i due cordoni, spesso voi troverete la denominazione che mette insieme il cordone anteriore con il cordone laterale: cordone antero-laterale. Il corno posteriore del midollo va a separare completamente il cordone posteriore dal cordone laterale e arriva fino alla superficie, per cui il cordone posteriore è veramente molto separato dal cordone laterale. Non è così tra il cordone laterale e il cordone anteriore, che sono meno nettamente separati, tanto che alcune vie decorrono nella regione antero-laterale, un po' nel cordone anteriore e un po' nel cordone laterale, quindi spesso sentiremo parlare di cordone antero-laterale. Le diverse vie ascendenti, discendenti e di connessione le troveremo nei diversi cordoni. 

Intorno all'H grigia, nella sostanza bianca, ci sono vari fasci e c'è qui un altro fascio che fodera completamente l'H grigia, questo fascio prende il nome di fascicolo proprio del midollo spinale ed è costituito da fibre che partono da un segmento del midollo spinale. Ogni segmento del midollo spinale ha dei neuroni i quali inviano le proprie fibre e quindi trasmettono delle informazioni a dei segmenti circonvicini, un po' più in basso o un po' più in alto e con questi si dice che si informino reciprocamente. Se voi mettete insieme tutte queste fibre, che da ogni segmento vanno a quello superiore e a quello inferiore, voi troverete una fodera continua di sostanza bianca tutto intorno all'H grigia, fatta dall'insieme delle fibre che da ogni segmento vanno ad informare i segmenti adiacenti. Questo ha la funzione di dare coordinamento alle funzioni del midollo spinale.  L'insieme di queste fibre, di questa fodera di sostanza bianca attorno all'H grigia prende il nome di fascicolo proprio del midollo spinale.

Concludo la terminologia relativa alla struttura relativa al midollo spinale per dirvi che così come per l'H grigia questa regione che connette le due porzioni destra e sinistra prende il nome di commessura grigia, nello stesso modo avanti, in questo piccolissimo spazio, compreso fra l'estremità della fessura mediana posteriore e la commessura grigia troviamo una piccola quantità di sostanza bianca che prende il nome di commessura bianca anteriore, cioè quella regione di connessione tra i cordoni anteriori destro e sinistro. Analogamente, ma meno marcata, nel piccolo spazio tra l'estremità del setto mediano posteriore, che arriva in profondità ma non arriva a toccare la commessura grigia, rimane una piccola  porzione libera e questa sarà la commessura bianca posteriore.

Tipologie di neuroni del midollo spinale. Possiamo parlare adesso delle cellule che troviamo all'interno del midollo spinale. In primo luogo vi voglio ricordare un concetto generale molto importante: i neuroni sono caratterizzati da un'arborizzazione dendritica, che costituisce il punto di arrivo delle informazioni, un corpo cellulare e un assone, che di norma costituisce la via di uscita delle informazioni. Di solito i neuroni possono essere distinti in due grandi popolazioni: neuroni del primo tipo di Golgi e neuroni del secondo tipo di Golgi. Quelli del primo tipo sono neuroni i quali fondamentalmente hanno un lungo assone, il quale nei diversi libri viene definito tale che esce dalla materia grigia o che esce dalla regione in cui si trova, che in una terminologia molto diffusa si spinge oltre il territorio di competenza della arborizzazione dendritica. I neuroni del secondo tipo si dice che sono neuroni il cui assone è molto breve e rimane nell'ambito di competenza della propria arborizzazione dendritica. Queste cellule svolgono una funzione locale, diversa quindi da quella dei neuroni del primo tipo, i quali o andranno a costituire le radici motorie di un nervo, e allora saranno cellule del primo di tipo di Golgi radicolari, oppure andranno a costituire un fascicolo sensitivo o anche un fascicolo di connessione fra una regione e un'altra del nevrasse e saranno dette cellule del primo tipo di Golgi funicolari.

L'altra popolazione di cellule, quella degli interneuroni o neuroni del secondo tipo di Golgi, non è meno importante: sono cellule che svolgono una funzione essenziale di modulazione della attività nervose a livello locale (non è difficile immaginare per voi che qualsiasi attività nervosa sia l'esito di una serie di stimolazioni in una rete neuronale competente per quella funzione). Questo è un concetto acquisito, anche se solo per poche funzioni è ben definito e si sa bene quali sono e come sono queste reti neuronali e quali sono le modulazioni degli interneuroni. Un esempio è quello dei generatori centrali di schemi motori: a livello dell'arto inferiore nel midollo spinale è presente un generatore centrale di schema motorio per la deambulazione che è costituito da una serie di interneuroni i quali alla fine regoleranno quel movimento coordinato di contrazione e rilasciamento dei muscoli interessati in questo movimento semiautomatico; il generatore centrale di schema motorio si occupa di convertire l'ordine di camminare in una serie coordinata di rilasciamento e contrazione dei muscoli degli arti inferiori alternativamente di destra e di sinistra, che dà origine poi al fenomeno della deambulazione (tutto questo è dato da una serie di interneuroni).

Radici del midollo spinale e plessi. Passiamo a vedere la radice posteriore del midollo spinale e le cellule, che sono sensitive, cellule a T, che danno luogo ai gangli spinali, le quali inviano fibre che entrano nel corno posteriore del midollo spinale. Invece nelle radici anteriori del midollo spinale troviamo i neuroni del primo tipo di Golgi radicolari. Abbiamo visto che la radice anteriore e quella posteriore del midollo spinale danno origine al nervo spinale e da questo poi deriveranno un ramo primario posteriore e un ramo primario anteriore e questi andranno ad innervare le diverse fazioni del nostro organismo. I rami primari anteriori, che partono tutti in maniera ordinata e segmentaria, soprattutto al livello degli arti superiori e inferiori si uniranno e daranno origine a plessi, alla fine dei quali partiranno dei nervi macroscopicamente definibili, come il nervo sciatico per l'arto inferiore e il nervo mediano per l'arto superiore; ognuno di questi nervi, cioè di queste vie, che arriveranno poi alla loro destinazione, non sarà più costituito in maniera ordinata soltanto da un neuromero o da un altro, ma sarà un punto di unione e di scambio di fibre fra i diversi neuromeri, verificatosi al livello del plesso. Successivamente le fibre escono dai plessi e vanno nei nervi periferici, questo fa sì che l'innervazione di un nervo periferico non corrisponda necessariamente al territorio di innervazione di un segmento nervoso. Per territorio di innervazione periferico intendo quello di innervazione dei singoli nervi periferici, mentre per territorio di innervazione centrale intendo quello di innervazione dei singoli segmenti del midollo spinale.

Nuclei all'interno dell'H grigia. Vediamo adesso quali sono all'interno dell'H grigia i diversi nuclei (naturalmente non tutti sono noti, noi identifichiamo solo quelli noti). Andando dalla superficie esterna posteriore verso quella anteriore noi troviamo una serie di tre nuclei nella regione che abbiamo definito sensitiva: un nucleo postero-marginale, che incappuccia dall'esterno il corno posteriore; poi un altro nucleo che prende il nome di sostanza gelatinosa o sostanza gelatinosa di Rolando (questa denominazione nasce dall'aspetto che ha questa porzione del corno posteriore); infine subito avanti troviamo il nucleo sensitivo principale, da cui partiranno cellule del primo tipo di Golgi funicolari. Questi tre nuclei svolgono un ruolo importante nel raccogliere gli stimoli sensitivi, ma lo fanno in maniera differente l'uno dall'altro.

Verso la regione del grigio intermedio, o al confine tra la regione del corno posteriore e quella del grigio intermedio, troviamo un nucleo denominato nucleo dorsale di Clark, il quale avrà anche esso un ruolo per una sensibilità, in particolare quella propriocettiva. Mentre i nuclei postero-marginale, la sostanza gelatinosa e il nucleo sensitivo principale li troviamo lungo tutto il corno posteriore del midollo spinale, il nucleo dorsale di Clark lo troveremo soltanto in alcuni segmenti: i segmenti toracici e i primi segmenti lombari (si dice usualmente che è compreso tra C8[4] e L2, ma potete trovare piccole differenze tra i diversi testi).

Andando più avanti, in pieno grigio intermedio, noi troviamo due nuclei o colonne (i due termini sono equivalenti): la colonna intermedia mediale, che svolge un ruolo nella raccolta della sensibilità viscerale, e lateralmente la colonna intermedia laterale, la cui presenza determina (solo in quei segmenti ove è presente) il corno intermedio o laterale, che si trova in tutti i segmenti toracici e nei primi livelli lombari (da T1 a L3). La colonna intermedia laterale svolge un ruolo importante nella motilità viscerale e sarà quindi una componente importante del Sistema Nervoso Autonomo, più precisamente del sistema nervoso ortosimpatico. Allo stesso livello[5] vi sono dei piccolissimi raggruppamenti di cellule, che però non danno origine a colonne visibili macroscopicamente, fra S2 e S4, e troveremo una equivalente colonna intermedia laterale, molto piccola, che ugualmente svolgerà un ruolo nel Sistema Nervoso Autonomo, ma questa volta nel sistema nervoso parasimpatico.

Infine nelle corna anteriori del midollo noi troviamo una serie di colonne motorie costituite da cellule deputate al ruolo di controllo della motilità. Si distinguono delle colonne mediali e delle colonne laterali, che hanno una funzione diversa solo per quanto riguarda i fasci muscolari che raggiungono.

Fino ad ora abbiamo parlato solamente della porzione sinistra del midollo spinale, infatti la porzione destra del midollo ha una diversa schematizzazione, di cui parleremo nella prossima lezione.

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