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FISIOLOGIA DEL MUSCOLO - ORGANIZZAZIONE DEL TESSUTO SCHELETRICO

medicina



Fisiologia del muscolo


Esistono tre tipi di muscoli con diversità strutturali e funzionali:

-i muscoli scheletrici, implicati nel movimento;

-il muscolo cardiaco, determina il flusso sanguigno;

-il muscolo liscio, che sostiene la motilità degli organi interni.


Organizzazione del tessuto scheletrico

Le unità morfologiche sono le fibre muscolari, elementi cellulari di forma allungata e affusolata alle estremità, disposte parallelamente le une alle altre.

-endomisio sottile avvolgimento connettivale che circonda ciascuna fibra muscolare e la separa dalle cellule adiacenti



-perimisio avvolgimento connettivale che circonda gruppi di fibre che costituiscono un fascicolo.

-epimisio robusto fascio connettivale che avvolge l'intero ventre muscolare, continua avvolgendo i tendini e, infine, fondendosi con il periostio del segmento osseo su cui il muscolo si inserisce

Alle estremità di ogni muscolo le varie fasce muscolari si fondono e il tessuto connettivo si organizza in modo da formare delle strutture rigide, i tendini, che 646d35g permettono l'inserzione del muscolo sui segmenti ossei. I tendini sono le strutture che permettono al muscolo di trasferire la tensione prodotta dalle fibre muscolari all'osso. Essi sono costituiti da fibre collagene, proteine fibrose prodotte da fibroblasti, e sono dotati di scarsa elasticità e di alta resistenza meccanica.


Sviluppo e rigenerazione dei muscoli scheletrici

Durante lo sviluppo fetale le fibre muscolari si formano per fusione di un gran numero di cellule precursori dette mioblasti. Quando i mioblasti si fondono, i loro nuclei sopravvivono nell'età adulta e ciò rende conto del fatto che le fibre muscolari sono cellule multinucleate. Come i neuroni, le fibre muscolari sono incapaci di dividersi e il loro numero è già definito alla nascita. Ogni fibra muscolare è circondata da una sottile membrana, sarcolemma, che include la lamina basale e la membrana cellulare vera e propria. La lamina basale contiene un particolare tipo di fibre collagene che conferiscono solidità meccanica e contiene, inoltre, speciali molecole proteiche che marcano la posizione delle giunzioni neuromuscolari e molte piccole cellule dette cellule satelliti.


Struttura della fibra muscolare

L'aspetto microscopico delle fibre muscolari è una serie di bande trasversali chaire e scure che formano un disegno regolare per tutta la lunghezza della fibra. Tali strutture riflettono l'andamento regolare e periodico delle due proteine filamentose astina e miosina a livello muscolare.

L'interno delle fibre è costituito da fasci di fibre più piccole detti miofibrille, che sono composte da unità elementari, miofilamenti. Questi formano uno schema regolare ripetitivo detto sarcomero, che rappresenta l'unitàcontrattile di base della fibra muscolare. Ciascun sarcomero contiene due tipi di filamenti che possono essere:

-spessi situati nella regione centrale del saromero, formati da bande scure, bande A, che si vedono nei muscoli striati. Sono costituiti da miosina

-sottili contengono la proteina actina e proteine di tipo regolatorio come la troponina  e la tropomiosina, sono fissati ai lati estremi del sarcomero a una struttura detta linea Z, che contiene una proteina,a - actinica, e altre proteine strutturali. Si estendono dalla linea Z verso il centro del sarcomero dove si interdigitano con i filamenti spessi.

Otre alla banda A e alla linea Z, si possono osservare nel sarcomero altre tre bande, che sono:

-banda I contiene filamenti sottili che non si sovrappongono con i filamenti spessi

-la zona H è una stretta banda chiara, situata al centro della banda A, si trovano solo filamenti spessi

-linea M si trova al centro del sarcomero, contiene proteine di tipo strutturale, e una proteina importante per l'energetica muscolare, la creatinfosfochinasi.


Sistema tubulare delle fire muscolari

Ogni sarcomero è circondato da un manicotto di vescicole interconnesse tra loro: reticolo sarcoplasmatico che ha l'importante funzione di deposito di ioni di calcio. Il rilascio di ioni Ca dal reticolo è causa di innesco di meccanismi che portano alla contrazione muscolare. Ognuno di questi manicotti alle sue estremità si espande, formando le cisterne terminali, che sono in rapporto di contiguità con un sistema di tubuli detto sistema tubulare traverso. Quest'ultimo è costituito da una fitta rete di tubuli, tubuli T, che si approfondano all'interno della fibra avvolgendo le singole miofibrille in corrispondenza delle estremità dei filamenti spessi. Ogni sarcomero è avvolto da due tubuli T e ogni tubulo T entra in contatto con due cisterne terminali, tale punto di contatto viene detto triade. 



Proteine muscolari

Sono le principali proteine che formano la struttura del sarcomero, possono essere suddivise in proteine contrattili (miosina e astina), proteine regolatorie (troponina e tropomiosina) e proteine strutturali (a-actina, tinina, nebulina e miomesina).

proteine contrattili

-miosina formata dall'associazione di sei diversi polipeptidi: un paio detti a catena pesante, e due paia detti a catena leggera. Presenta una coda formata da catene pesanti, strutturate ad elica e attorcigliate l'una con l'altra a formare una super elica, e una testa a cui sono associate catene leggere. Le teste hanno due siti di particolare importanza: uno è dotato di attività ATP-asica, l'altro costituisce il punto in cui la miosina può attaccarsi all'actina durante la contazione muscolare. I filamenti spessi sono il risultato di monomeri proteici i miosina. I punti di rottura della molecola di miosina indicano i punti di flessibilità che servono da cerniera per i movimenti della miosina durante la contrazione. L'aggregazione delle code ha un orientamento opposto in ciascuna metà del filamento. Di conseguenza la parte centrale del filamento è liscia essendo formata solo da code dirette in direzione opposta e, i ponti in ciascuna metà del filamento hanno direzione opposta. I ponti trasversali sporgono in gruppi di tre dal filamento formando una "corona". L'attenzione si pone sulle isoforme perché hanno la capacità di idrolizzare molecole di ATP e di legarsi all'actina, e quindi è la più importante per il procedimento contrattile.

-actina è una proteina globulare presente in molti tessuti. Nelle cellule muscolari essa si trova in forma polimerizzata costituendo una struttura a doppia elica filamentosa (actina F) che rappresenta la struttura di base dei filamenti sottili. Poiché le due eliche sono sfalsate tra loro lungo i filamenti sottili c'è una molecola di actina G, e ad ogni molecola di actina G ha un sito che rende possibile l'aggancio con le teste della miosina.



proteine regolatrici

-tropomiosina ha forma di bastoncino lungo 40cm ed è formata da due subunità ad a-elica. Tale proteina si trova nei filamenti sottili posizionata lungo la scanalatura formata dalle due catene a elica dell'actina F. In condizioni di muscolo rilassato si ritiene che la tropomiosina abbia il compito di impedire l'interazione dell'actina per la miosina. Affinché la contrazione possa avvenire, la tropomiosina si sposta nelle scanalature del filamento sottile e tale spostamento modifica il legame actina-miosina e fa aumentare l'attività ATP-asi.

-troponina è formata da tre subunità, la troponina C (TnC), che lega il Ca, la troponina I (TnI), che lega il complesso troponinico all'actina e, la troponina  T (TnT) che lega il complesso troponinico alla tropomiosina. I complessi troponinici sono posizionati nei filamenti sottili a contatto con le molecole di tropomiosina

proteine strutturali: costituiscono il citoscheletro della fibra muscolare, il quale è formato da elementi trasversali e elementi longitudinali. Gli elementi trasversali servono a tenere assieme i filamenti spessi e sottili.La titina,  elemento longitudinale, è compresa in un filamento spesso dove può fungere da stampo per la formazione del filamento o può contribuire a mantenere centrati i filamenti stessi.


Meccanismo della contrazione

Il sarcomero rappresenta l'unità funzionale contrattile fondamentale della fibra muscolare. Durante la contrazione muscolare le due linee Z si avvicina e il sarcomero si accorcia. Durante i cambiamenti di lunghezza del muscolo, sia passivi che attivi, i filamenti spessi e sottili non cambiano lunghezza ma scorrono gli uni sugli altri. Quando la distanza tra le linee Z è grande, le bande I sono ampie e nella banda A i filamenti sottili e spessi hanno un piccolo grado di sovrapposizione. Man mano che la distanza tra le linee Z diminuisce, le bande I diminuiscono di ampiezza fino quasi a scomparire e, nella banda A, la sovrapposizione tra filamenti sottili e spessi diventa via via maggiore fino a essere completa. Ciò permette l'accorciamento del muscolo. La forza che spinge i filamenti a scorrere viene generata dalla miosina. La testa della miosina si attacca all'actina in siti specifici e va incontro ad un cambiamento come di rotazione e alla fine si stacca dall'actina. Durante questa rotazione la miosina fa che il filamento sottile venga spinto verso l'interno del sarcomero. A ogni ciclo la testa di miosina idrolizza una molecola di ATP che fornisce l'energia necessaria al processo. L'interazione della miosina con l'actina accelera notevolmente la velocità con la quale la miosina si libera dei prodotti di idrolisi dell'ATP e quindi aumenta l'attività dell'ATP-asi della miosina.


Energia muscolare

La disponibilità di ATP nel muscolo è insufficiente per poter effettuare il lavoro meccanico, l'ATP immagazzinata basterebbe solo per qualche contrazione, quindi la risintesi dell'ATP avviene grazie a tre meccanismi:

-via della fosfocreatina identifica le vie di produzione dell'ATP a partire da ADP e fosfocreatina PCr.

-via della glicolisi anaerobia formata da 2 molecole di acido lattico 4 di ATP. Questa via di produzione è attivata in caso di scarso apporto di ossigeno.

-via aerobia formata da glicolisi aerobia, b - ossidazione. Il rendimento elevato è dovuto alla produzione lungo le vie di acetil-CoA che è utilizzato nel ciclo di Krebs. I risultati trasportatori di H forniscono poi ATP tramite la catena respiratoria intramitocondriale.




Sinapsi neuromuscolare e accoppiamento eccitazione-contrazione

Le fibre muscolari, in assenza di stimolazione nervosa restano rilasciate, e si contraggono quando vengono stimolate dal motoneurone a che le innerva e si rilasciano quando la stimolazione cessa. Il motoneurone a delle corna ventrali della sostanza grigia del midollo spinale è in grado di far insorgere un potenziale d'azione nelle fibre muscolari da esso innervate, e tale potenziale è in grado di attivare l'interazione tra actina e miosina. Il motoneurone a comunica con le fibre muscolari a livello di una sinapsi specializzata indicata come sinapsi neuromuscolare. A questo livello il potenziale d'azione che arriva lungo l'assone può generare un potenziale d'azione sulla membrana della fibra muscolare. Il potenziale d'azione delle fibre muscolari innesca l'accopiamento eccitazione-contrazione, una serie di fenomeni di membrana e intercellulari che alla fine determinano l'interazione tra actina e miosina e quindi lo sviluppo di forza e accorciamento. I motoneuroni a formano connessioni sinaptiche con i muscoli scheletrici tramite giunzioni neuromuscolari, dove il mediatore chimico acetilcolina viene rilasciato dalla parte terminale della fira nervosa. Nella giunzione neuromuscolare l'acetilcolina si lega ai recettori nicotinici colinergici che sono localizzati sulla superficie della membrana del muscolo scheletrico. Nei muscoli scheletrici la depolarizzazione della membrana conduce una serie di eventi che determinano la contrazione del muscolo




Sinapsi neuromuscolari

una volta penetrato nel muscolo, ciascun assone si suddivide in branche, ognuna delle quali diretta a una fibra muscolare. Le estremità terminali dell'assone motorio sono ricche di vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore acetilcolina (Ach). Quando un potenziale d'azione arriva a livello della sinapsi neuromuscolari depolarizza la membrana presinaptica, scatenando una serie di eventi che portano dapprima a una fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana presinaptica e quindi alla liberazione del loro contenuto (Ach). Data la ristrettezza dello spazio sinaptico, una volta liberata, l'Ach raggiunge rapidamente la placca motrice dove sono situate particolari proteine di membrana con proprietà di recettori. Tali recettori dell'Ach sono in realtà dei canali ionici attivi che in assenza di Ach rimangono chiusi. Nel momento in cui i canali ionici si aprono vi sarà un'entrata di ioni di Na in virtù di un forte gradiente elettro-chimico, quindi porta a una depolarizzazione della membrana sinaptica e ad un potenziale postsinaptico eccitatorio che viene chiamato potenziale di placca. Tale depolarizzazione si propaga rapidamente nelle immediate vicinanze della placca dove sono presenti dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. Data l'entità della depolarizzazione l'apertura di questi canali voltaggio-dipendenti è sempre sufficiente a generare un potenziale d'azione che incomincerà a propagarsi sulla membrana della fibra muscolare. La placca ha il compito di assicurarsi che a ogni potenziale d'azione dell'assone corrisponda la nascita di un potenziale d'azione nella fibra muscolare.


Accoppiamento eccitazione-contrazione

Insieme di eventi che vanno dal potenziale d'azione lungo la membrana cellulare allo sviluppo di forza e di accorciamento. La sequenza è:

-potenziale d'azione lungo la membrana della fibra muscolare e dei tubuli T

-attivazione dei recettori della diidropiridina nei tubuli T e della rianodina nella membrana del reticolo sarcoplasmatico

-liberazione di Ca nel citoplasma da parte del reticolo sarcoplasmatico

-legame Ca con la troponina C

-spostamento della tropomiosina verso l'interno dei filamenti sottili

-liberazione dei siti di legame dell'actina per la miosina

-attacco actina-miosina

-rotazione della testa della miosina

-contrazione


Contrazione

nella fibra muscolare a riposo, la miosina è in uno stato di alta affinità per l'actina. La contrazione muscolare è, però, impedita dalla tropomiosina, che quando il muscolo è a riposo si dispone a coprire i siti dell'actina specifici per la miosina. Si parla quindi di blocco sterico, cioè le teste della miosina sono impedite nel loro legame con l'actina per la presenza di tropomiosina sui siti. Perché possa avvenire la contrazione è necessario che la tropomiosina si sposti dalla sua posizione a riposo e liberi i siti di interazione per la miosina sull'actina.


Rilasciamento

Perché il processo contrattile cessi, la tropomiosina deve tornare a coprire i siti actinici specifici per la miosina. Ciò richiede che la concentrazione di Ca liera nel citoplasma diminuisca, per cessazione della sua liberazione e per recupero da parte del reticolo sarcoplasmatico. È necessario che il motoneurone cessi la sua stimolazione, che non si generino più potenziali d'azione lungo la membrana delle fibre muscolari e che il Ca venga ricatturato dal reticolo sarcoplasmatico. Tale ricaptazione richiede una pompa e quindi consumo di ATP perché il Ca viene spinto contro il suo gradiente di concentrazione. Gli eventi sono:

-cessazione della stimolazione nervosa e recupero attivo di Ca da parte del reticolo sarcoplasmatico

-diminuzione della concentrazione di Ca nel citoplasma

-distacco del Ca dalla troponina C

-spostamento della tropomiosina verso l'esterno del filamento sottile

-copertura dei siti di legame dell'actina per la miosina

-mancata formazione di nuovi legami actina-miosina

-rilasciamento


Unità motoria

Unità funzionale del sistema neuromuscolare. Si divide in:

-piccola unità motoria consiste in un motoneurone che innerva poche fibre muscolari. È responsabile del controllo preciso dei movimenti fini come la contrazione di un dito

-grande unità motoria consiste in un motoneurone che innerva molte fibre muscolari. È responsabile di movimenti grossolani come la contrazione di una gamba

Le unità motorie si dividono in 3 classi principali:

-I classe formata da unità motorie che producono forze relativamente basse e hanno tempi di contrazione lenti, vengono anche definite unità motorie S

-II classe producono forze maggiori e hanno tempi di contrazione rapidi. Hanno tempi poco resistenti alla fatica. Vengono definite unità motore FF

-III classe intermedia tra le due precedenti. Ha tempi di contrazione relativamente rapidi e livelli di forza relativamente alti. Vengono definite unità motorie FR











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