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BIOENERGETICA E METABOLISMO

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BIOENERGETICA E METABOLISMO


Gli organismi richiedono una serie di risorse che permettono loro di compiere tutte le attività. La bioenergetica studia l’utilizzazione e la conversione dell’energia nei viventi (es. bioenergetica del volo, cioè come l’energia chimica è trasformata in cinetica per sollevare il corpo e vincere la forza di gravità; oppure la regolazione della temperatura corporea). Il metabolismo riguarda le reazioni che si svolgono nelle cellule (es. distruzione delle proteine assimilate; trasformazione dell’ATP in ADP per la generazione di energia utile per tutti i processi vitali). Le due funzioni sono strettamente correlate, poiché tutte le trasformazioni energetiche passano attraverso le funzioni metaboliche cellulari.





Sistema

Porzione di materia geometricamente individuata che ha determinate proprietà fisiche (es. una determinata temperatura, pressione, volume e densità). Se queste proprietà non cambiano allora il sistema è all’equilibrio, e rimane tale anche se la sua configurazione microscopica dovesse cambiare. Ad esempio, nel caso di un sistema chimico all’equilibrio, la reazione diretta dei reagenti eguaglia quella inversa; si ha cioè una condizione di equilibrio dinamico, che non determina variazioni dello stato energetico complessivo del sistema in cui avviene il fenomeno chimico. Un organismo è un sistema; in particolare un sistema aperto, cioè che interagisce con l’ambiente circostante scambiando sia materia, sia energia. Un altro esempio di sistema aperto è un ecosistema in cui entra ed esce energia e materia. Per contro, i sistemi chiusi scambiano solo energia, ma non acquistano o perdono materia. Es. un qualsiasi sistema chimico come un gas chiuso in un recipiente che viene riscaldato o si raffredda. Infine, ci sono i sistemi isolati, i quali non scambiano né energia, né materia con l’ambiente. Si tratta in questo caso di un’astrazione puramente teorica, poiché non è possibile isolare perfettamente un sistema; forse solo l’Universo inteso come un macrosistema è isolato.

Termodinamica

E’ una branca della fisica che descrive le trasformazioni di un sistema dopo uno scambio di energia con altri sistemi o con l'ambiente. Si hanno trasformazioni termodinamiche quando un sistema attraversa diversi stati d’equilibrio. In realtà, molti fenomeni biologici mostrano il passaggio da uno stato d’equilibrio ad un altro (si pensi alla crescita, od anche ad una semplice contrazione muscolare). In quest’ottica il vivente va interpretato come “sistema biologico” e la termodinamica assume una valenza zoologica quando si prende in considerazione la spesa energetica dell’animale per le sue funzioni fisiologiche (es. la trasformazione del cibo in energia chimica e poi in energia cinetica nel movimento).


Concetto di energia

Si definisce come la capacità di compiere un lavoro, ossia applicare una forza per un determinato spostamento; ma si tratta di una definizione poco esplicativa. Meglio pensare all’energia come un fattore in grado di cambiare, potenzialmente o effettivamente, lo stato iniziale di un qualsiasi sistema. Gli esseri viventi possono essere considerati dei sistemi biologici dinamici, cioè passano continuamente da uno stato energetico ad un altro. Es. un semplice atto respiratorio, una contrazione cardiaca presuppongono un cambiamento dello stato energetico dell’organo e, quindi, richiedono energia perchè possano avvenire. Le piante attraverso la luce solare sintetizzano autonomamente le molecole dalle quali ricaveranno energia; gli animali, invece, ottengono dal cibo gli organici necessari.


Tipi di energia

Sono note diverse forme di energia. L’energia elettrica è quella legata al movimento di cariche elettriche. L’energia atomica è quella sprigionata dalla fissione nucleare (rottura del nucleo dell’atomo) o fusione nucleare (aggregazi 838e48i one di nuclei atomici). L’energia chimica è quella coinvolta nella formazione o la rottura dei legami chimici di qualsiasi tipo (es. nella trasformazione dell’ATP in ADP si libera energia utile per la contrazione muscolare, per attivare il potenziale d’azione delle cellule nervose, per la divisione cellulare etc.); l’energia cinetica è quella legata al movimento. L’energia potenziale è quella accumulata e che può essere trasformata in altre forme all’occorrenza (es. i cacciatori d’agguato arboricoli o aerei accumulano energia potenziale nella risalita, che è poi scaricata come energia cinetica quando si gettano sulla preda dall’alto; l’ATP contiene energia potenziale che diventa chimica nel passaggio all’ADP, con la rottura di un legame che determina la perdita di un gruppo fosfato).


Caloria (unità di misura dell’energia)

Si definisce come quantità di energia necessaria per innalzare di 1 °C la temperatura di un grammo d’acqua distillata da 14,5 a 15,5 °C. L’uso del termine è molto comune quando si vuole indicare la quantità di energia assimilata con gli alimenti. Le calorie eccedenti introdotte possono essere conservate come grassi da utilizzare nei periodi di mancanza di cibo. Nel Sistema Internazionale si usa come unità di misura dell’energia il Joule (J): 1 caloria (cal) = 4,2 Joule.


Principi termodinamica

Sono enunciati ed enumerati in maniera diversa, ma per le nostre finalità è importante ricordare:

1.     Il calore passa da un corpo caldo ad uno relativamente freddo, fino ad arrivare ad uno stato di equilibrio in cui i 2 corpi hanno la stessa temperatura. Maggiore sarà la differenza di temperatura tra i due corpi (gradiente termico), più veloce sarà il passaggio del calore.

2.     L’energia non si crea né si distrugge, ma si trasforma (es. l’energia totale contenuta negli alimenti ingeriti è uguale dopo la loro trasformazione digestiva).

3.     Durante una trasformazione energetica il rendimento non è mai del 100% (es. durante le trasformazioni chimiche che avvengono negli organismi parte dell’energia diventa sempre calore). Ciò significa che una certa porzione dell’energia contenuta negli alimenti è persa sotto forma di calore.



Principali vie di utilizzazione dell’energia negli animali

Il percorso dei materiali energetici assunti ed elaborati dagli animali può essere schematizzato e generalizzato nel seguente modo:

1.     Il cibo è ingerito. Le modalità sono molto diverse (vedi alimentazione) e l’alimento contiene energie chimiche potenziali molto variabili secondo il tipo.

2.     Inizia la digestione, vale a dire i materiali sono semplificati e i chimici smantellati.

3.     Si ricava energia chimica attraverso le vie metaboliche per la produzione dell’ATP.

4.     Parte dell’energia è perduta nelle feci, nell’urina, nella cute eliminata nella muta, nei secreti, ecc… Ci sono sostanze chimiche che l’organismo non è in grado di elaborare e sono abbandonate con le feci; così come sono eliminate sostanze con legami chimici ancora intatti nelle secrezioni, che hanno energia potenziale chimica.

5.     L’energia chimica è incorporata in nuovo citoplasma durante l’accrescimento e lo sviluppo.

6.     L’energia chimica è utilizzata nelle funzioni di mantenimento: circolazione, respirazione, ecc.

7.     Ciò che rimane può essere utilizzato per il lavoro esterno in tutte le altre attività (locomozione, raccolta del cibo, costruzione nido, riproduzione, ecc.).

In tutti questi processi il rendimento non è del 100% (vedi principi della termodinamica), per cui parte dell’energia in gioco è convertita in calore.


Processi metabolici

In ogni cellula il metabolismo implica molte e differenti reazioni chimiche.

Respirazione cellulare: tutte le reazioni metaboliche che liberano energia per compiere lavoro a livello cellulare. Questo fenomeno consta di 3 fasi: Glicolisi; Ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa. Con la glicolisi il glucosio è scisso attraverso varie tappe in 2 molecole di piruvato, il fenomeno avviene senza richiesta di ossigeno e termina con una resa netta di 2 molecole di ATP.  In assenza di ossigeno (metabolismo anaerobio o respirazione anaerobia) si hanno processi di fermentazione (es. fermentazione alcolica che porta alla formazione di etanolo nella vinificazione; fermentazione lattica che produce acido lattico nei muscoli). In presenza di O2 (metabolismo aerobio o respirazione aerobia) il piruvato è trasformato in Acetil Coenzima A che inizia il ciclo di Krebs attraverso il quale alcune particolari molecole accettano degli elettroni (es. NADH). Queste molecole cederanno gli elettroni all’O2 durante la fosforilazione ossidativa. Il processo, C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + energia (ATP + calore), complessivamente produce 38 molecole di ATP (comprese le 2 della glicolisi).

Vi sono vari organismi che vivono in ambienti anossici, per cui mettono in atto un tipo di metabolismo esclusivamente anaerobio (es. vari protozoi e nematodi che vivono in fanghi in cui l’O2 è assente; alcuni platelminti che vivono nell’intestino in cui l’O2 scarseggia). Alcuni oligocheti limicoli possono usare un’anaerobiosi facoltativa per l’assenza periodica di O2 che si verifica nel loro ambiente; anche i mitili vanno in anaerobiosi quando, durante la bassa marea, si ritrovano a secco.

Visto il bilancio netto in molecole di ATP ottenute, è ovvio che il metabolismo aerobio è molto più efficiente. Tuttavia, è da tenere conto che le esigenze metaboliche degli organismi sono molto diverse. In molti casi un metabolismo anaerobio sarebbe sufficiente a soddisfare tutte le sue richieste fisiologiche. Si pensi ad organismi sessili e/o che hanno un sistema nervoso poco sviluppato. Per contro una via del genere non sarebbe perseguibile per organismi molto differenziati e attivi, i quali necessitano di un metabolismo aerobio. In assenza di fenomeni di aereobiosi probabilmente gli organismi viventi non avrebbero potuto seguire i percorsi evolutivi che li hanno portati alle forme attuali. A tale proposito è piuttosto ovvio che il metabolismo anaerobio sia stato il primo ad essere utilizzato, in quanto nell’atmosfera primordiale l’O2 non c’era (atmosfera riducente). Con l’avvento della fotosintesi si rese disponibile l’O2 (atmosfera ossidante), così vari organismi furono in grado di andare al di là, mettendo in atto il metabolismo aerobio e potendo, così, sperimentare nuovi livelli di organizzazione strutturale e funzionale.




Fisiologia dello sforzo locomotorio e debito d’ossigeno: prima aumentano le frequenze respiratoria e cardiaca per soddisfare l’aumentata richiesta di O2 nei muscoli; con il perdurare dello sforzo il trasporto di O2 può diventare comunque insufficiente; in questo caso il piruvato è trasformato in acido lattico e accumulato nei muscoli; l’acido lattico acidifica i liquidi organici e causa senso di affaticamento e dolori muscolari. In fase di riposo l’acido lattico è ritrasformato in piruvato nel fegato ed entra nel ciclo di Krebs. L’O2 necessario per il ripristino rappresenta il debito d’ossigeno. Le cellule nervose non sono in grado di trasformare il piruvato in lattato perchè mancano dell’enzima specifico che catalizza la reazione. Per questo in assenza di O2 il sistema nervoso può subire danni irreversibili.

Tuttavia, processi in condizioni di anaerobiosi avvengono regolarmente nei muscoli, quando l’ATP è utilizzato troppo velocemente e l’O2 che arriva nel muscolo è insufficiente a compensarne il consumo. Ad esempio, un cacciatore d’agguato, come il ghepardo, sviluppa una grande quantità di energia. Il suo sforzo d’attacco avviene quasi del tutto in anaerobiosi, per cui può essere esercitato solo per breve tempo. Per contro, un cacciatore d’inseguimento (es. i licaoni che inseguono la preda anche per un’ora prima di abbatterla) l’energia sviluppata per unità di tempo è minore, ma lo sforzo può essere più duraturo, perché compiuto in aerobiosi. In atletica ci sono delle discipline compiute prevalentemente in anaerobiosi (cento metri, pesistica) e in aerobiosi (maratona).


Vie metaboliche

Il glucosio può essere prodotto a partire dall’amido assunto con la dieta o dal glicogeno accumulato principalmente nel fegato e i muscoli. Altri carboidrati possono essere utilizzati per la glicolisi, senza essere trasformati necessariamente prima in glucosio. In questo caso entrano nella glicolisi in una delle sue tappe intermedie. Nella respirazione cellulare possono essere utilizzate anche le proteine, riducendole prima in amminoacidi a cui viene sottratto preventivamente il gruppo amminico (azoto che troveremo poi nelle urine in varie forme, vedi osmoregolazione ed escrezione). Si possono utilizzare anche i grassi, trasformati anch’essi in un intermedio della glicolisi o direttamente in Acetil Coenzima A. In definitiva le vie metaboliche convergono. Dai carboidrati si ottengono circa 4 cal./grammo, dai grassi, circa 9 cal./grammo, dalle proteine, circa 4 cal./grammo.


ANIMALI E TEMPERATURA


Gli animali tendono a mantenere una temperatura (T) interna a valori tali da ottimizzare le reazioni chimiche necessarie alla vita delle cellule. Pertanto, la regolazione della T corporea diventa uno degli argomenti correlati alla bioenergetica e metabolismo che riveste maggiore interesse.

Temperatura: quantità di calore posseduta da un corpo. Si misura in gradi centigradi o Fahrenheit

La T del globo terrestre può variare da –65°C a 60°C (con alcuni eccessi temporanei e localizzati). Ci sono naturalmente variazioni termiche medie tra diverse aree geografiche e, nella stessa area, si possono registrare cambiamenti giornalieri e stagionali. Gli ambienti acquatici sono più stabili (variazioni geografiche da –2°C a + 40°C). Ciò grazie alle specifiche proprietà termiche dell’acqua, che ha un elevato calore specifico (la quantità di calore necessaria per innalzare di un grado la temperatura dell'unità di massa). In sostanza l’acqua si riscalda e si raffredda più lentamente; quindi, gli organismi acquatici non subiscono brusche variazioni di temperatura, come quelli terrestri.

La T influenza sensibilmente l’attività enzimatica: a T corporee troppo basse gli animali non riescono neppure a contrarre i muscoli (rallentamento chimico); invece, a T troppo alte possono verificarsi denaturazioni proteiche irreversibili.

La resistenza in condizioni di T estreme può essere molto elevata: Pterostichus brevicornis (Coleoptera, Carabidae) sopravvive a -87 C° in condizioni naturali; Polypedilum vanderplanki (Diptera, Chironomidae) disidratato sperimentalmente a -270 C° in elio liquido; Trichiocampus populi (Hymenoptera) a -196 C° in azoto liquido non disidratato; Cataglyphis sp. (Hymenoptera, Formicidae) a 55 °C in condizioni naturali. Vari crostacei e pesci riescono a vivere in acque termali con più di 50°C di T e alcuni batteri a 100°C.


Specie steno- ed euriterme

Stenotermo: un organismo che, nel periodo di vita attiva, tollera solo un intervallo limitato di T ambientali (es. trote; carpe). Tra questi vi sono specie microterme che necessitano di T basse (es. maggioranza delle specie antartiche) e quelle macroterme che richiedono T alte (es. pesci tropicali).

Euritermo: è un organismo dotato di un’elevata tolleranza ecologica nei confronti della T (es. pesce rosso; i mammiferi e gli uccelli, che sono capaci di regolare meglio il calore corporeo sono generalmente euritermi).

In generale, organismi che vivono in ambienti con T variabili, tendono ad essere più euritermi rispetto a quelli che vivono in ambienti più stabili. Es. gli animali marini costieri (che sono in un ambiente termicamente variabile), sono di regola euritermi; quelli di profondità (ambiente relativamente stabile) sono stenotermi.


Gli scambi di calore

Gli animali scambiano calore attraverso 4 meccanismi: irraggiamento, conduzione, convezione ed evaporazione.

Irraggiamento: consiste nell’emissione o nell’assorbimento di radiazione elettromagnetica. Es. gli organismi viventi ricevono principalmente calore dal Sole per irraggiamento, ma anche da altri corpi caldi (es. rocce precedentemente riscaldate dal sole). L’energia acquisita dall’organismo può essere dispersa con la stessa modalità.

Conduzione: riguarda lo scambio di calore tra due corpi a contatto. Es. un animale scambia calore per conduzione quando pone le sue superfici corporee a contatto con il suolo.

Convezione: modalità di propagazione del calore attraverso i movimenti di un gas o un liquido. Il fenomeno è preceduto dalla conduzione. Es. un organismo cede o acquista calore inizialmente per conduzione allo strato di particelle che lo circondano (cioè prossime alla superficie di scambio), che poi sono subito sostituite da nuove molecole con diverso stato energetico. Il fenomeno, ripetuto costantemente, determina il trasporto dell’energia da parte del fluido. Il refrigerio ottenuto da un animale che s’immerge in acqua più fredda non sarebbe tale se non fossero in atto fenomeni convettivi. Infatti, la semplice conduzione sarebbe meno efficace, essendo l’acqua un pessimo conduttore di calore.

Evaporazione: fenomeno consistente nel passaggio di una sostanza dallo stato liquido a quello di vapore. Il fenomeno richiede energia sotto forma di calore che le molecole allo stato liquido sottraggono al corpo per passare alla fase gassosa. Quindi, il corpo perde calore e, di conseguenza, si abbassa la T corporea. L’evento evaporativo si verifica in qualsiasi circostanza, è direttamente proporzionale all’aumento della T e diviene sempre meno efficiente all’aumentare dell’umidità ambientale. Ciò perchè diminuisce il gradiente dal corpo all’ambiente; in pratica più l’aria è satura di molecole d’acqua, maggiore sarà la difficoltà delle molecole di H2O corporee di passare allo stato di vapore.


LA REGOLAZIONE DELLA T CORPOREA

L’antica distinzione tra animali a sangue caldo e freddo è inutilizzabile, in quanto è soggettiva. Essa si riferisce alla sensazione percepita dall’uomo nel toccare l’animale (es. l’iguana del deserto, che dovrebbe essere considerato un animale a sangue freddo, raggiunge 47°C, che, naturalmente, al contatto sembrerebbe calda).

Un’altra classificazione prevede la separazione in animali omeotermi ed eterotermi (o pecilotermi).

Omeotermi: animali con T corporea costante (es. uccelli e mammiferi).

Pecilotermi (eterotermi): animali con T variabile (es. invertebrati, pesci, anfibi e rettili). Anche in questo caso ci sono delle difficoltà applicative. I pesci antartici e quelli abissali hanno un T praticamente costante, perché la T ambientale non cambia mai; tuttavia, non possono essere considerati omeotermi in quanto, se sperimentalmente li si pone a T variabile, la loro T corporea cambierà di conseguenza. Inoltre, tra gli uccelli e i mammiferi ci sono specie in cui si verificano variazioni termiche giornaliere e stagionali (vedi adattamenti fisiologici).

Quindi, al fine di evitare spiacevoli constatazioni all’esame, lo studente è vivamente invitato ad utilizzare le definizioni che seguono.

Ectotermi: animali che perdono rapidamente il calore metabolico (invertebrati, pesci, anfibi e rettili).



Endotermi: conservano il calore metabolico interno e sono in grado di alzare la T corporea molti gradi al di sopra di quella ambientale. I mammiferi mantengono la T mediamente più bassa (tra 36 e 38°C secondo la specie), rispetto alle specie di uccelli (tra 40 e 42°C).

Parziale endotermia: alcuni animali ectotermi riescono a mantenere molti gradi al di sopra di quella ambientale la T di alcuni tessuti per aumentarne l’efficienza (es. muscoli del nuoto di alcuni pesci; muscoli del volo degli insetti).

Quali vantaggi offre l’endotermia?

Considerazioni: a basse T. un omeotermo necessita di cibo per ottenere l’energia necessaria per mantenere T. del corpo al valore stabilito. Se non riesce ad alimentarsi a sufficienza sopraggiunge la morte. Questo problema non si verifica negli ectotermi, che nel caso di basse T. ambientali hanno anche basse T. corporee e, di conseguenza, minori richieste energetiche. Perché mantenere T. del corpo così elevate con un notevole dispendio energetico?

Spiegazione: gli organismi non vivono da soli, ma con altri organismi (predatori e/o competitori). Gli endotermi possono essere in grado di essere attivi per periodi di tempi maggiori. Gli ectotermi, invece, devono attendere condizioni termiche ambientali ottimali per svolgere le loro attività. Quindi, l’endotermia, nel conferire un maggior grado d’autonomia agli organismi che l’hanno evoluta, li rende più efficienti nell’utilizzare le risorse ambientali. In più, essi possono colonizzare ambienti preclusi agli ectotermi.


ADATTAMENTI PER REGOLARE LA T CORPOREA

Adattamenti strutturali

Strutture isolanti: Folte pellicce o piumaggi diminuiscono la conduttività termica. Essi funzionano intrappolando aria calda a contatto con la pelle e possono anche aumentare la loro capacità, quando i peli e le piume sono sollevati da specifici muscoli. Di regola gli animali che si bagnano in acque fredde producono secrezioni ghiandolari idrorepellenti che diffondono sulla superficie corporea, impermeabilizzando la pelliccia o il piumaggio, evitando, quindi, i fenomeni di dispersione convettiva. L’effetto isolante è molto efficiente, cosicché in alcune specie di mammiferi a livello dell’addome la pelliccia è più rada. Si tratta di una finestra di dispersione del calore quando ne viene prodotto in eccesso per uno sforzo fisico prolungato. Talvolta, i rivestimenti esterni sono accompagnati da pannicoli adiposi sottocutanei che isolano ulteriormente il corpo. Nei cetacei il grasso cutaneo è particolarmente spesso, in quanto è l’unico isolamento presente (il pelo determina un maggiore attrito nel nuoto, quindi è evitato per motivi idrodinamici).

Colore della livrea: è di solito più scuro in specie adattate ai climi freddi; più chiaro in specie di ambienti caldi. Alcuni animali sono in grado di cambiare il colore all’occorrenza. Es. l’iguana del deserto assume tonalità più scure al mattino quando necessita di riscaldarsi rapidamente e sempre più chiare all’avvicinarsi dei periodi più caldi della giornata. E’ da precisare che spesso le necessità mimetiche prevalgono su quelle termiche, così si ritrovano molti animali albini in ambienti freddi per confondersi con la neve.

Forma e dimensione del corpo: in ambienti più freddi specie affini endoterme tendono ad avere una superficie corporea maggiore (regola di Bergmann). Ciò è probabilmente da collegare con il rapporto superficie/volume. In effetti, non c’è una relazione lineare tra il volume del corpo e la sua superficie: in un solido al crescere del volume cresce anche la superficie, ma, mentre il volume cresce con la terza potenza (esponente 3), la superficie con la seconda (esponente 2); quindi, un animale grande produce complessivamente più calore di uno piccolo, però la sua superficie di dispersione sarà più ridotta rispetto al calore prodotto, se confrontato con un animale piccolo. In sostanza, un animale grande si raffredda (e si riscalda) più lentamente. E’ stato anche osservato che animali che abitano zone fredde hanno in genere appendici più ridotte rispetto alle specie simili di ambienti caldi (regola di Allen). Ciò probabilmente riflette la necessità di ridurre le superfici di dispersione. Es. se si confrontano specie diverse di lepri, si osserva che quelle tropicali hanno zampe e orecchie più lunghe, rispetto a quelle siberiane.


Adattamenti comportamentali

Gli ectotermi sono incapaci o scarsamente capaci di termoregolare, tuttavia, mettono in atto meccanismi comportamentali che spesso risultano molto efficienti.

Diversa esposizione al sole: una lucertola riesce a mantenere la T corporea piuttosto costante esponendosi o sottraendosi dal sole all’occorrenza. E’ stato dimostrato che in condizioni d’infezioni batteriche alcuni rettili possono provocarsi uno stato febbrile, aumentando il periodo d’esposizione al sole (la febbre è una risposta adattativa che facilita la lotta contro gli organismi patogeni responsabili della malattia). Meccanismi comportamentali sono comuni anche tra gli endotermi, che preferiscono condizioni ambientali quanto più possibili idonee al loro metabolismo; ciò per evitare gli sprechi energetici connessi con la regolazione metabolica della T. Infatti, anch’essi regolano l’esposizione al sole in maniera opportuna.

Atteggiamenti posturali: molti animali assumono atteggiamenti posturali tali da minimizzare l’impatto della T ambientale. Es. vari mammiferi e uccelli tendono ad appallottolarsi per ridurre la superficie di scambio diminuendo la perdita di calore in condizioni di freddo, mentre al caldo si distendono e si pongono a contatto con superfici fresche o si bagnano.

Rifugio in ambienti più favorevoli: molti animali si sottraggono dal caldo e dal freddo eccessivi nascondendosi in tane (talvolta sotto la neve) in cui la T è più mite. Questo comportamento consente di mantenere la T corporea una decina di gradi al di sopra di quella dell’ambiente esterno. Alcuni animali (specialmente specie di uccelli e mammiferi) mettono in atto un comportamento migratorio per portarsi periodicamente in regioni più idonee alla loro vita. ATTENZIONE: lo stimolo alla migrazione è regolato più dal fotoperiodo che dalla T ed è causato anche da altri fattori, come la scarsità di cibo in certi periodi, oltre che per esigenze metaboliche legate alla T corporea.

Termoregolazione sociale: è un fenomeno di termoregolazione collettivo di cui beneficiano in maniera sinergica tutti gli individui di una colonia o di un gruppo. Es. in inverno molte api operaie si concentrano a stretto contatto intorno alla zona dell’alveare dove ci sono le larve. In questo modo riducono la perdita del calore metabolico individuale oltre ad isolare termicamente l’area. Cosicché, a T esterne di 0°C sono state registrate T interne all’alveare superiori ai 30°C. Le marmotte della specie Marmota flaviventris termoregolano durante il letargo invernale in maniera sociale, ritirandosi in tane in cui restano a stretto contatto tra loro. In questo modo specialmente gli individui di minori dimensioni e i più giovani beneficiano della presenza di conspecifici e dello scambio di calore e aumentano la loro probabilità di sopravvivere, ai periodi avversi.

Estivazione/ibernazione (letargo): sia endotermi che ectotermi (es. insetti, molluschi, anfibi e rettili) possono restare inattivi in periodi di vita latente, in condizioni estreme in estate (estivazione) o in inverno (ibernazione o letargo). Talvolta, negli endotermi il letargo è accompagnato da un fenomeno fisiologico di abbassamento della T corporea: ipotermia adattativa (vedi adattamenti fisiologici di seguito).


Adattamenti fisiologici

Vasodilatazione/vasocostrizione periferica: negli endotermi in condizioni di caldo eccessivo i vasi cutanei si dilatano in modo da far arrivare più sangue in periferia in modo da poter disperdere più calore; al freddo accade ovviamente il fenomeno opposto. Un meccanismo del genere avviene anche opportunamente in molti ectotermi. Es. nelle iguane delle Galapagos c’è vasocostrizione durante l’immersione, per limitare la perdita di calore per convezione nell’acqua, mentre sugli scogli c’è vasodilatazione per riscaldarsi più rapidamente; il fenomeno è accompagnato da una diminuzione della frequenza cardiaca in immersione (il che riduce ulteriormente la quantità di sangue che arriva in periferia) e aumento in emersione (che invece incrementa il sangue che passa nella pelle per unità di tempo). Quindi, in questo caso la vasodilatazione, diversamente dagli endotermi è attuata per riscaldarsi, piuttosto che raffreddare il corpo.

Termogenesi da brivido: in condizioni di freddo gli endotermi possono mettere in atto diffusamente il meccanismo adattativo del brivido. Si tratta di un fenomeno di contrazioni isometriche (senza accorciarsi) dell’apparato muscolare, che sviluppa calore, compensando l’eccessiva perdita. Meccanismi del genere sono anche stati osservati in alcuni ectotermi. Es. i muscoli del volo degli insetti per raggiungere un’efficienza ottimale devono raggiungere T superiori a 35°C; così molte libellule e le farfalle notturne mettono in atto un meccanismo di brivido limitatamente ai muscoli del volo, che produce il calore necessario al loro stesso funzionamento. Circa 80% dell’energia richiesta nelle contrazioni durante il volo serve solo per la produzione del calore necessario al funzionamento; ciò significa che per il volo si usa solo il 20% dell’energia in gioco. Anche alcuni rettili sono in grado di usare il brivido. Es. il pitone indiano Python molurus bivittatus emette il brivido quando circonda le sue uova per elevarne la T (fino a 5-6 gradi sopra quella ambientale).

Termogenesi senza brivido: questo meccanismo è determinato da un particolare tessuto adiposo presente in molti endotermi: il grasso bruno (dal colore con il quale appare in microscopia). In questo caso i meccanismi di respirazione cellulare avvengono senza accumulare energia nell’ATP, ma producendo unicamente in calore. Il meccanismo è controllato da una proteina detta termogenina. Questo tessuto risulta particolarmente abbondante nelle specie che mettono in atto il meccanismo d’ipotermia adattativa stagionale (vedi dopo) e serve a riportare rapidamente la T corporea al valore tipico della specie quando è in attività.



Scambiatori in controcorrente: negli animali che vivono in acque fredde il raffreddamento del corpo può essere molto rapido, anche se l’animale è ben isolato; ciò perché la superficie branchiale deve necessariamente essere molto sottile, per consentire il passaggio dei gas respiratori. Inoltre, il sangue passa molto velocemente sulle branchie, cedendo in maniera altrettanto rapida il calore metabolico. Quindi, un isolamento corporeo ottimale è poco utile in questi casi. Ciononostante alcuni pesci ottimi nuotatori (es. tonni, alcuni squali) riescono a mantenere la T dei muscoli del nuoto notevolmente più elevata rispetto all’esterno (parziale endotermia). Questo è reso possibile dalla particolare organizzazione del sistema circolatorio, per cui il sangue arterioso dalla periferia fluisce verso i muscoli in arterie che decorrono strettamente associate alle vene efferenti dai muscoli. In questo modo buona parte del calore venoso acquisito dal metabolismo muscolare è ceduto all’arteria che afferisce nel muscolo, mantenendolo in sede; nello stesso tempo il sangue arriva alle branchie già parzialmente raffreddato, diminuendo il gradiente termico verso l’esterno e la relativa dispersione del calore. Sistemi del genere sono anche stati rilevati in prossimità dei muscoli del volo di alcuni insetti (es. api e alcune falene). Scambiatori di calore in controcorrente sono presenti anche negli endotermi (es. nelle zampe di vari uccelli, caribù, volpi artiche; nelle pinne dei cetacei). Quindi, le estremità delle appendici del corpo possono essere tenute a T prossime allo zero (le dita delle zampe in particolare sono spesso a contatto con la neve e un forte gradiente con l’esterno determinerebbe una forte perdita di calore). Il meccanismo è reso possibile dalla produzione di sostanze anticongelanti o altri particolari adattamenti, che permettono la funzionalità dell’arto, anche a basse T.

Evaporazione: molti animali endotermi in ambienti caldi mettono in atto il meccanismo della sudorazione (traspirazione attraverso i pori della pelle; es. uomo, cavallo) per abbassare la T, o aumentano la frequenza respiratoria (iperpnea) che, comunque, facilita la perdita d’acqua. Es. molti mammiferi, che non possiedono ghiandole sudoripare, nel caso di un aumento di temperatura, respirano molto rapidamente con la lingua all’esterno. Alcune specie distribuiscono la saliva sul corpo che evaporando abbassa la T (es. gatto, alcuni canguri). A tale scopo alcuni i pipistrelli utilizzano anche l’urina. La rana toro può aumentare la secrezione del muco cutaneo che evaporando raffredda il corpo.

Il meccanismo d’evaporazione però determina una notevole dispersione dell’acqua corporea che in ambienti secchi può essere particolarmente preziosa. Per ovviare a questo problema alcuni animali recuperano l’acqua producendo urine molto concentrate e feci secche.

Ipotermia adattativa (abbassamento periodico della T): animali endotermi che vivono al freddo possono, in certe circostanze, abbassare la T corporea consistentemente per una forma di economia energetica. Si tratta del fenomeno dell’ipotermia adattativa che può essere giornaliero (torpore) o per lunghi periodi (stagionale). Ciò abbassa di molto il metabolismo, con conseguente rallentamento di tutte le attività fisiologiche (eventi respiratori, battito cardiaco). Il torpore si verifica in alcuni uccelli (vari colibrì, alcune cincie) e mammiferi (alcuni pipistrelli e roditori). Si tratta di piccoli animali, per cui hanno una grande superficie rispetto alle dimensioni; quindi, perdono calore rapidamente in assenza d’attività: i colibrì di notte riducono la T corporea fino al 50% rispetto a quella diurna. Prima d’iniziare la loro normale attività queste specie recuperano rapidamente la T ideale mediante termogenesi da brivido. Alcune specie prima del torpore accumulano del cibo che servirà dopo il risveglio, come fonte immediata di energia.

Molte le specie incorrono nell’ipotermia stagionale (specialmente mammiferi: es. marmotta, ghiro). Essi tendono ad uniformare la T corporea a quella ambientale, quindi arrivano a T interne molto basse (poco sopra lo zero). Gli orsi durante il letargo abbassano la T interna solo di pochi gradi (5-7 °C), ciò a causa della massa corporea enorme. In questo caso sarebbe difficile riportare T ai livelli normali se l’ipotermia fosse troppo spinta. Fenomeni d’ipotermia stagionale si verificano anche nei mammiferi marsupiali  (opossum, Didelphis marsupialis) e monotremi (ornitorinco, Ornythorhyncus anatinus ed echidna Tachyglossus aculeatus)

Il periodo d’ipotermia è variabile tra le specie e non è continuo durante la stagione invernale. Infatti, in molte specie la T periodicamente risale anche se le condizioni climatiche restano proibitive; in qualche caso l’animale può anche alimentarsi con cibo accumulato nella tana, poi ritorna in ipotermia. Il recupero della regolare T avviene prevalentemente grazie alla presenza del grasso bruno accumulato nel periodo di attività ordinaria.

A livello fisiologico sembra che responsabile dell’ipotermia sia una singola proteina, la HP (Hibernation Protein, ovvero proteina dell'ibernazione) scoperta negli scoiattoli.

Sotto l’aspetto adattativo il torpore consente di economizzare energia giornaliera, passando praticamente ad una forma di parziale ectotermia. Il letargo permette di far fronte a condizioni ambientali insostenibili senza dover abbandonare l’area colonizzata (migrazioni).


Regolazione del metabolismo

Endotermi ed ectotermi rispondono in maniera diversa agli stimoli della T riguardo al metabolismo. Gli ectotermi aumentano il metabolismo con l’aumentare della T; quindi, tra le due variabili c’è un rapporto di proporzionalità diretta. Gli endotermi diminuiscono il metabolismo con l’aumentare della T, fino ad un valore intorno ai 24-26 gradi, poi si mantiene costante fino ai 32-34. Dopo questo valore anch’essi aumentano il metabolismo incrementando la T corporea all’aumentare di quella ambientale. Spiegazione: gli ectotermi sono completamente in balia della T dal punto di vista metabolico. Tuttavia, essi possono fruire del fenomeno di acclimatazione: alcuni organismi mettono in atto una forma di compensazione metabolica, quindi possono mantenere lo stesso metabolismo durante le stagioni anche se la T corporea varia. Ciò è reso possibile dalla produzione di set enzimatici, che compiono le stesse funzioni (isoenzimi), attivi in periodi diversi e adatti a funzionare in maniera ottimale a T diverse. Gli endotermi aumentano il metabolismo in condizioni di freddo perché devono compensare la maggiore dispersione di calore. Il metabolismo si mantiene costante in un range tra 24-26 °C e 32-34°C, in quanto la perdita di calore è tale da essere compensata da un normale metabolismo; questa fascia di T è detta zona termoneutra ed è la zona in cui si calcola il metabolismo basale: il minimo metabolismo richiesto per le funzioni essenziali (attività respiratoria, neuronale etc.) di un animale in condizioni di riposo, ma in stato di veglia. Al di sopra della zona termoneutra il metabolismo aumenta nuovamente perchè l’endoterma mette in atto meccanismi per raffreddare il corpo (es. sudorazione) che comportano un aumento del metabolismo. Interessante notare che un endoterma ha un metabolismo di circa 10 volte superiore rispetto ad un ectoterma alla stessa T, se confrontiamo un’equivalente quantità di massa. Questo fenomeno non ha ancora una spiegazione chiara, ma evidentemente è da collegare all’evoluzione dei meccanismi endotermi, che richiedono generalmente metabolismi più elevati per mantenere costante ed elevata la T corporea.


Tasso metabolico

Il tasso metabolico corrisponde alla quantità di energia consumata (cioè l’energia richiesta per tutte le reazioni biochimiche) da un animale in un determinato intervallo di tempo. E’ un parametro che varia in relazione alle attività fisiologiche che l’organismo sta compiendo nel momento in cui viene misurato e alla T esterna. Quindi, al fine di operare confronti tra specie diverse è necessario porre gli animali nelle stesse condizioni (es. uguali T e livelli di attività). Una possibile via è quella di paragonare gli animali registrando il loro tasso metabolico basale (metabolismo basale). Per applicare questo concetto agli ectotermi bisogna tenerli ad una T di riferimento (sempre a riposo) e in questo caso ci si riferisce al metabolismo basale standard.

La misura del tasso metabolico può essere effettuata con metodi indiretti: gli animali piccoli si pongono in speciali camere che registrano la perdita di calore; nel caso di animali di grosse dimensioni si può prendere come riferimento il consumo di O2.

Sembra piuttosto ovvio che animali più grandi utilizzano globalmente una maggiore quantità di energia. Tuttavia, se ci riferiamo ad una quantità di tessuto standard, si nota che un grammo di biomassa di un piccolo animale ha un tasso metabolico superiore a quella di un animale più grande. Ciò costringe, almeno gli endotermi di piccole dimensioni ad una ricerca frenetica del cibo, per ricavare energia utile a mantenere elevata la loro T corporea. Questa relazione inversa tra il tasso metabolico per unità di massa corporea e le dimensioni potrebbe trovare giustificazione nello svantaggioso rapporto superficie/volume negli animali più piccoli, i quali disperdono più rapidamente il calore. Tuttavia, non spiega perchè tale relazione esiste anche tra gli ectotermi, che non mantengono elevata la loro T.

Il metabolismo è anche regolato da altri fattori, quali il sesso e il periodo del giorno. Nell’uomo il maschio ha un tasso metabolico superiore, anche se le dimensioni corporee sono maggiori; inoltre, gli animali notturni hanno un metabolismo più elevato di notte, al contrario di quelli diurni.


Particolari adattamenti al freddo

Nei pesci antartici appartenenti al sottordine dei Nototenioidei diminuisce la presenza di globuli rossi e di emoglobina. Il sangue diventa quindi meno viscoso facilitando la circolazione. Ciò è reso possibile dalla grande quantità di O2 presente nelle acque gelide in cui vivono. In una delle famiglie (cannittidi; Chaenichthydae) l'emoglobina nel sangue addirittura scompare (unico esempio tra i vertebrati), ma  l’O2 è trasportato sufficientemente per le loro esigenze metaboliche.







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