FASI DELLA MEIOSI

Attraverso la meiosi, a partire da una cellula diploide (in cui vi sono due copie di ciascun gene), si formano cellule aploidi (dotate di una sola copia); inoltre, si producono nuove combinazioni di geni, fenomeno fondamentale perché vi sia variabilità di caratteri tra i membri di una stessa specie. A seconda del ciclo vitale dell'organismo, la meiosi può verificarsi in momenti diversi. Nell'uomo, organismo a ciclo diplonte, interviene al momento della formazione delle cellule riproduttive (spermatozoi e cellule uovo), costituendo la prima fase della gametogenesi.

La meiosi avviene in una determinata fase del ciclo vitale degli organismi. Negli organismi aplonti, caratterizzati da un patrimonio genetico aploide (con un'unica copia di ciascun gene), la meiosi è detta zigotica, perché interviene nello zigote diploide che si forma dopo la fusione di due cellule aploidi; in tal modo, la meiosi interviene a formare cellule aploidi da cui si svilupperanno per mitosi nuovi individui, e quindi permette di ripristinare il patrimonio genetico della specie.La meiosi avviene secondo due fasi principali, dette rispettivamente prima e seconda divisione meiotica, o meiosi I e meiosi II.

Prima divisione meiotica o meiosi I
L'evento fondamentale della prima divisione meiotica è la ripartizione dei due cromosomi di ciascuna coppia di omologhi nelle due cellule figlie derivanti dalla cellula originaria: dunque, si ottengono due cellule dotate ciascuna di un patrimonio genetico aploide, ovvero di un solo cromosoma per tipo.

Profase I
La cromatina visibile nel nucleo cellulare, che rappresenta la massa del DNA quando la cellula svolge le sue normali attività metaboliche, si condensa, in modo che si formano strutture bastoncellari, i cromosomi. Ciascun cromosoma appare a forma di X (stadio di tetrade), poiché è formato da due cromatidi fratelli, uniti in un punto detto centromero. I cromatidi derivano da un processo di duplicazione del DNA; pertanto, ciascuno è geneticamente identico all'altro. In questa fase, possono avvenire scambi di frammenti di cromosoma tra i cromatidi dei due cromosomi omologhi, fenomeno che prende il nome di crossing-over e di fondamentale importanza per il mantenimento della variabilità genetica tra individui della stessa specie. La membrana che avvolge il nucleo si disgrega. Si forma un fascio di microtubuli proteici (fuso), che si estende da un polo all'altro della cellula e le cui due estremità fanno capo a due coppie di organuli, detti centrioli.

Metafase I Le tetradi omologhe si dispongono simmetricamente lungo una immaginaria linea equatoriale, trasversale rispetto al fuso. In tal modo, ciascuna è rivolta verso uno dei due poli della cellula.

Anafase I Le fibre del fuso prendono contatto con i centromeri; ciascuna tetrade migra verso un polo della cellula.

Telofase I Ai due poli della cellula madre si formano due agglomerati di cromosomi aploidi, in cui è presente un solo cromosoma per ciascun tipo. I cromosomi sono ancora allo stadio di tetrade. Il citoplasma delle due cellule si ripartisce e avviene la citodieresi, ossia la vera e propria divisione della cellula originaria in due cellule figlie distinte (in alcuni casi, questa ripartizione può essere incompleta). Le fibre del fuso si disgregano; i cromosomi si despiralizzano.

Seconda divisione meiotica o meiosi II Nella seconda divisione meiotica, in modo analogo alla mitosi, i cromatidi di ciascuna tetrade si separano e si ripartiscono in due cellule figlie. Spesso la seconda divisione meiotica avviene immediatamente dopo la prima divisione. Le due cellule che ne derivano risultano anch'esse aploidi.

Profase II La cromatina si condensa nuovamente, in modo che si possono osservare i cromosomi, formati da due cromatidi uniti dal centromero. Si forma nuovamente il fuso di microtubuli.

Metafase II I cromosomi si dispongono su una linea equatoriale, trasversale rispetto alle fibre del fuso, in modo che ciascun cromatidio sia rivolto verso uno dei due poli della cellula. I centromeri prendono contatto con le fibre.

Anafase II I cromatidi migrano ciascuno verso un polo della cellula, spostandosi verso le fibre del fuso. In tal modo, ciascun cromatidio diviene un nuovo cromosoma.

Telofase II Ai poli della cellula, si formano due aggregati di cromosomi. Le fibre del fuso si disgregano, i cromosomi cominciano a decondensarsi, e si forma infine una membrana nucleare. Il citoplasma della cellula si ripartisce in due, così da portare alla formazione di due cellule figlie aploidi.

MEIOSI E VARIABILITÀ GENETICA
Da un punto di vista genetico, la meiosi assume una grande importanza perché rappresenta il modo con cui possono formarsi nuove combinazioni di geni e, quindi, rende possibile la variabilità genetica tra individui di una stessa specie. Infatti, già con il crossing-over, ovvero con lo scambio di porzioni di DNA tra cromatidi di due cromosomi omologhi, al momento della profase I, avviene una prima modificazione dell'assortimento di geni rispetto a quello della cellula madre. Inoltre, occorre considerare che la divisione dei due cromosomi omologhi (allo stadio di tetrade) durante la fase di anafase I avviene in modo casuale: ciò significa che non è prestabilito il polo della cellula verso cui migrerà ciascun cromosoma. Dunque, a partire da una cellula madre, si formano con la prima divisione meiotica due cellule aploidi che sono geneticamente differenti tra loro e diverse da qualsiasi altra coppia di cellule che derivano dalla stessa cellula madre. La diversità genetica riguarda, precisamente, gli alleli presenti nel patrimonio di un individuo; in altri termini, ciò che è suscettibile di variazioni non è il numero di cromosomi o il numero di geni presenti (caratteristiche che devono restare costanti perché tipiche della specie), ma il tipo di allele che, per ciascun carattere, ciascuna cellula figlia può ereditare. La variabilità genetica, assicurata anche dai meccanismi di mutazione spontanea, assume un ruolo essenziale nei processi evolutivi, secondo il concetto di selezione naturale.