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ZOOLOGIA GENERALE - SIGNIFICATO EVOLUTIVO DELLA RIPRODUZIONE

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ZOOLOGIA GENERALE - SIGNIFICATO EVOLUTIVO DELLA RIPRODUZIONE

ZOOLOGIA GENERALE

SIGNIFICATO EVOLUTIVO DELLA RIPRODUZIONE

Poiché la vita di ogni organismo è limitata la riproduzione è necessaria per tramandare generazioni che continueranno la specie. I geni della specie saranno tramandati alle generazioni successive. Una specie che non si riproduce va verso l'estinzione. Il successo biologico di qualsiasi specie dipende dalla capacità dei suoi membri di sopravvivere abbastanza a lungo per riprodursi. Ogni specie vivente ha messo a punto una modalità di riproduzione differente ma nonostante questo le varie modalità possono essere ricondotte a due tipi fondamentali : riproduzione sessuata e asessuata.

MITOSI E MEIOSI

La mitosi produce due nuovi nuclei ciascuno con un complesso di cromosomi identici al nucleo di origine. Gli organismi unicellulari si dividono, quelli pluricellulari, partendo da una singola cellula sviluppano le altre che si differenzieranno successivamente in base alla combinazione dei loro di geni.

La meiosi produce nuclei figli con la metà dell'informazione genetica del nucleo di origine. E' necessaria per la riproduzione sessuale e origina i gameti (uova e spermi). I gameti fondendosi originano lo zigote, uovo fecondato con un completo corredo cromosomico. La meiosi è importante per mantenere costante il numero cromosomico di una determinata specie.

Le divisioni nucleari sono seguite dalla citocinesi che divide il citoplasma e la cellula. I cromosomi possono essere visibili prima della divisione cellulare (quando si sono già duplicati e decondensano). Le due copie di cromatidi fratelli sono attaccate in una zona chiamata centromero.



I cromosomi delle cellule somatiche possono essere accoppiati a due a due, uno proveniente dal padre e uno della madre, e prendono il nome di cromosomi omologhi. Questi cromosomi sono molto simili, hanno stessa lunghezza, stessa successione di geni sul cromosoma . ogni gene occupa una posizione chiamata locus. Il numero di coppie cromosomiche varia da specie a specie, l'uomo ne ha 23. La coppia n°23 è quella dei cromosomi sessuali identici nelle femmine ma differenti nei maschi, dove sono indicati con X e Y e determinano il sesso del possessore. Le altre 22 coppie sono chiamate autosomi. Una cellula che contiene coppie di cromosomi omologhi viene detta diploide (2n), una che ne contiene un solo set aploide (n).

MITOSI

I cromosomi si sono duplicati nella fase S del ciclo cellulare. Nella mitosi viene ristabilito il numero di esatto di cromosomi per ogni cellula (identico a quella di origine). Ha cinque fasi : profase, pro metafase, metafase anafase, telofase (seguita dalla citodieresi).

1.      Profase: La cromatina decondensa in cromosomi sottoforma di coppie di cromatidi fratelli. Su ciascun cromatidio si forma un complesso proteico chiamato cinetocoro. Si forma il fuso mitotico composto da microtubuli del citoscheletro che si disgregano e si ri-aggregano originando le fibre del fuso. Durante la fase S si sono formati due centrosomi(di solito occupati da una coppia di centrioli) che sono i poli del fuso e che si allontanano.

2.      Prometafase: Scompare la membrana nucleare, le fibre del fuso che erano nel citoplasma, possono interagire con i cromosomi non più confinati nel nucleo. Le fibre del fuso possono essere catturate dal cinetocoro, ogni cromatidio fratello ingloba fibre da lati opposti, le fibre che non vengono inglobate sono dette polari.

3.      Metafase: i cinetocori sono attratti verso il polo da cui provengono le fibre che ha inglobato, maggiore è la distanza maggiore è la trazione. Le forze di trazione si equilibrano al centro della distanza dei due poli allineandosi su un immaginario piano equatoriale (allineamento metafasico).

4.      Anafase: Improvvisamente per la liberazione di ioni Ca i due cromatidi fratelli si separano e vengono attratti verso i corrispondenti poli del fuso. Ad ogni polo avremo un set completo di cromosomi che è la base per un nuovo nucleo. In questa fase i cromosomi sono spinti verso i poli e questi si allontanano. L'allungamento della cellula, e dei microtubuli, sembra essere un processo di scivolamento di questi ultimi.

5.      Telofase: I cromosomi si despiralizzano formando due passerelle di cromatina. Le vescicole derivate dalla disgregazione della carioteca (vecchio involucro nucleare), li circondano formando un nuova membrana nucleare. La trascrizione dell'RNA riprende e si riformano i centrioli.

Segue la citocinesi, il citoplasma viene diviso per le due cellule figlie ciascuna inglobante uno dei due nuclei neoformati. Negli animali la citocinesi comincia nell'anafase precoce formando un anello di actina e miosina al di sotto della membrana citoplasmatica. Questi filamenti strizzano la cellula formando un solco di segmentazione in corrispondenza dell'equatore del fuso. Se la divisione del nucleo non è seguita dalla citocinesi abbiamo dei sincizi, cioè cellule con più di un nucleo, condizione che può essere temporanea (embrione degli insetti) o permanente.

MEIOSI

Produce nuove combinazioni geniche, prima scambiando differenti versioni dei geni(alleli), fra cromosomi paterni e materni di una coppia di omologhi di una cellula diploide, poi segrega in set aploidi i cromosomi con nuove combinazioni diverse da quelle di partenza ereditate dai genitori. Dopo due set aploidi si fondono in un nucleo diploide mescolando ancora i geni, per subire ancora meiosi che originerà nuove combinazioni per la discendenza. La duplicazione del DNA avviene ancora nella fase S, quindi saranno necessarie due meiosi (non si possono dividere in più di due nuclei per volta), che genereranno 4 nuclei aploidi, indicate con meiosi I e meiosi II.

Meiosi I

1.   Profase I : ciascun cromosoma trova il suo omologo e i due si allineano punto per punto senza toccarsi, grazie ad un processo chiamato sinapsi. Le proteine che si associano ai cromosomi sembrano responsabili di questo processo. I cromosomi sono già duplicati quindi si allineano due coppie di cromatidi fratelli, quindi 4 cromatidi a formare una tetrade. In ogni tetrade segmenti dei cromosomi omologhi della madre e del padre vengono scambiati in un fenomeno chiamato crossing-over. Ogni cromatidio può farlo con uno qualsiasi dei due cromatidi del cromosoma omologo. Il punto di scambio viene chiamato chiasma e per un po' i cromatidi rimangono attaccati in quella zona. I chiasmi tengono attaccati gli omologhi i centromeri i cromatidi fratelli. Quando la tetrade aderisce alle fibre del fuso si muove come un tutto unitario.

2.   Metafase I: le tetradi si allineano al centro del fuso. Il centromero di ciascun omologo è attaccato alle fibre del fuso di un polo con il suo cinetocoro. Il centromero di ciascun omologo è attaccato alle fibre del polo del lato opposto.

3.   Anafase I: i chiasmi si staccano, mentre gli omologhi rimangono intatti. Ciascuna coppia di cromatidi fratelli migra verso i poli opposti del fuso. Parte del DNA è stato rimpiazzato durante il crossing-over da tratti corrispondenti dei cromosomi omologhi.

4.   Telofase I : il gruppo dei cromosomi a ciascun polo viene riorganizzato in un nuovo nucleo.

Ogni nucleo riceve un membro di ciascuna coppia di cromosomi omologhi. La meiosi I è chiamata divisione riduzionale perché riduce un nucleo diploide in due aploidi. 

Meiosi II

E' molto più veloce e divide mitoticamente un nucleo aploide in due aploidi.

1.      Profase II : si forma un nuovo fuso in ciascuna delle due nuove cellule. I cinetocori dei cromatidi fratelli si attaccano alle fibre del fuso provenienti dai lati opposti.

2.      Metafase II : Si ha l'allineamento all'equatore del fuso

3.      Anafase II : I centromeri si separano e liberano i cromosomi fratelli come singoli dividendoli in due gruppi.

4.      Telofase II : i cromosomi si organizzano in due nuclei aploidi.

In totale avremo quattro nuclei aploidi.

L'importanza della meiosi è data dal riassortimento genetico per la generazione successiva. Avviene in  primo luogo generando nuove combinazioni di geni sui cromosomi. In secondo luogo genera nuove combinazioni di cromosomi.

Crossing over: nuove combinazioni di geni sul cromosoma

Avviene grazie allo scambio di porzioni identiche di DNA fra due cromosomi omologhi. Lo scambio è mediato da dei noduli di ricombinazione, collocati tra i due cromosomi durante la sinapsi. I tagli avvengono nello stesso punto e l'attacco è incredibilmente preciso. Il crossing over fa si che i geni mantengono una copia proveniente da un genitore e una dall'altro. Nonostante tutto se l'allineamento durante la sinapsi non è preciso, possono verificarsi degli errori come accade fra i due cromosomi X responsabili del daltonismo. Un allineamento non preciso può provocare la mancanza del pigmento verde e provocare la malattia.

Le nuove combinazioni di cromosomi avvengono perché le tetradi alla metafase I si possono allineare con l'una o l'altra coppia cromatidica(cromosoma) su uno o l'altro lato dell'equatore del fuso. In anafase I i cromosomi omologhi si separano e va in un nuovo nucleo. Siccome l'allineamento nella metafase I è casuale la probabilità di finire in una nuova cellula con uno dei due membri di una qualsiasi coppia di cromosomi è la stessa. Supponiamo che un individuo erediti i cromosomi A e B della madre e a e b dal padre. Durante la metafase la tetrade AAaa può allinearsi con l'uno o l'altro omologo più vicino ad un determinato polo (stessa cosa vale per BBbb). Ci sono due tipi di allineamenti possibili di queste due coppie alla metafase I che danno luogo a quattro differenti combinazioni nei gameti tutti ugualmente possibili AB, ab, Ab, aB. La regola generale per determinare il numero di combinazioni è data da 2N dove N indica il numero aploide di cromosomi. La meiosi quindi oltre a scambiare pezzi di cromosomi, mescola anche i vari cromosomi a caso rispetto alla loro origine. Ulteriore casualità e rimescolamento si ha nella riproduzione casuale fra due gameti.

Non disgiunzione e traslocazione

Sono comportamenti anormali dei cromosomi durante la meiosi. La non disgiunzione è la mancata separazione dei cromosomi mentre la traslocazione è dovuta alla fusione di un cromosoma o parte di esso, a un cromosoma non omologo. I gameti ricevono un cromosoma in più o in meno rispetto alla norma. La maggior parte degli embrioni muore, altri sopravvivono con grandi deficienze, come ad esempio la sindrome di Down (doppia copia del cromosoma 21). Talvolta i cromosomi sessuali non segregano correttamente durante la meiosi e questo porta a degli assetti cromosomici anormali come XXY (sindrome di Klinefelter), XYY, XXX, o solo X (sindrome di Turner).

MODALITA' DI RIPRODUZIONE: ASESSUATA E SESSUATA

Negli organismi unicellulari come i batteri, l'unica modalità di riproduzione è quella asessuata ed è fatta con processi di divisione binaria o multipla. Anche in molti organismi pluricellulari si hanno fenomeni di riproduzione asessuale. Nella riproduzione sessuale, non ci si limita a effettuare una copia semi conservativa della cellula ma si hanno anche fenomeni di ricombinazione genetica e include il coinvolgimento di cellule specializzate.

La riproduzione asessuata(o vegetativa) è il meccanismo più semplice e verosimilmente quello ancestrale. Coinvolge principalmente gli organismi più semplici ma si ritrova, in varie forme, anche in quelli più complessi. I figli che sono generati sono cloni, cioè copie della cellula di partenza. Il meccanismo citologico che interviene è qu 454i82e ello della mitosi. Il vantaggio è il risparmio di una grande quantità di energia, che non si spende per l'accoppiamento e per la ricerca del partner, processi rischiosi e dispendiosi. Di contro c'è la mancata variabilità genetica che non permette adattamenti alle variazioni ambientali. Si ritrova molto spesso negli invertebrati sessili e in quelli in cui la ricerca di un partner può essere difficoltosa. Di solito avviene in condizioni ambientali stabili.

La riproduzione sessuata invece implica la partecipazione di due individui i quali uniscono il loro patrimonio genetico. Le cellule specializzate per la riproduzione, che si fondono, sono i gameti. Il processo citologico che interviene è quello della meiosi, e implica la ricombinazione genetica dando origine alla variabilità.

Anche procarioti possono scambiarsi materiale genetico, ad esempio questo avviene nel paramecium che di tanto in tanto pratica la riproduzione sessuale, scambiandosi materiale genetico mediante dei tubuli che s'interconnettono.

TIPI DI RIPRODUZIONE ASESSUATA

I principali tipi di riproduzione asessuata sono:

·         Scissione binaria: è il meccanismo più semplice e quello più diffuso fra i protisti. Ogni cellula si divide in due cellule figlie. Il materiale genetico si duplica e si distribuisce ai due poli della cellula batterica, la quale si allunga e poi si divide in due cellule figlie identiche alla cellula madre. In condizioni ambientali sfavorevoli vengono formate delle spore, forme quiescenti che possono sopravvivere a condizioni estreme di temperatura e umidità. Una volta raggiunta la giusta dimensione, la cellula si divide e i figli si accrescono fino ad arrivare alle dimensioni giuste per ri-dividersi. Nei mastigophora (flagellato) abbiamo una divisione con un solco longitudinale (simmetrogenica), mentre il paramecium (ciliati) si divide con un solco di divisione trasversale (omotetogenica).

·         Scissione multipla (schizogonia): la divisione multipla è una variante, si ha prima una divisione multipla del nucleo e solo dopo segue la divisione citoplasmatica e la produzione di molti discendenti in breve tempo. In alcuni casi la cellula madre si separa in cellule figlie di pari passo con la divisione dei nuclei. Se non c'è divisione fra le cellule figlie, si può avere la formazione di colonie come primo passo verso la pluricellularità (ad esempio le volvox.)

·         Gemmazione: è la produzione di piccoli gruppi di cellule(gemme) in diverse regioni del corpo del genitore. Le gemme si sviluppano come adulti e possono staccarsi e condurre vita libera oppure rimanere attaccati al genitore e formare delle colonie. E' molto diffusa negli organismi che conducono vita sessile (cnidari, poriferi.). Caratteristico è l'esempio dell'Hydra, dove la gemma che si forma è simile al genitore e prima di staccarsi può raggiungere le sue dimensioni. Le cellule che si sviluppano sono cellule indifferenziate che si dividono per mitosi e iniziano a differenziarsi prima di condurre vita autonoma e staccarsi. Le cellule che danno origine alla gemmazione sono cellule non differenziate dette "totipotenti". La gemmazione può essere endogena se le gemme si sviluppano all'interno di un'invaginazione del corpo materno o esogena se avviene esternamente alla superficie. I coccidi possono riprodursi per endodiogenia che comporta la formazione di due cellule figlie all'interno della cellula madre che alla fine viene distrutta.

·         Frammentazione: è la divisione di un individuo in due o più segmenti che possono rigenerare le parti mancanti. Si trova nei cnidari e anche negli echinodermi.

·         Rigenerazione: è un metodo che rimpiazza tessuti e organi che sono stati perduti, un organo amputato ricresce. Si forma nella zona di amputazione, un blastema, un gruppo di cellule simili tra loro che si origina dalla differenziazione di cellule già esistenti. Queste cellule prima si dividono e poi si differenziano in quelle utili per ricostruire gli elementi necessari, tessuti, muscoli, tessuto vascolare . Per stimolare la rigenerazione è necessario il contatto del tessuto nervoso con il blastema. Casi particolari si hanno in diversi policheti, nermertini e platelminti, in cui tagliando a metà l'animale si ha lo sviluppo di una nuova parte anteriore e una nuova parte posteriore. In altri animali possono rigenera arti come ad esempio la coda o le zampe di alcuni insetti o di alcuni urodeli.

RIGENERAZIONE COME CASO SPECIALE DI  RIPRODUZIONE ASESSUATA ESEMPIO DELLE PLANARIE

 Esempio testa-coda classico è quello della planaria (platelminta), che se tagliata rigenera una nuova testa e una nuova coda in entrambi i pezzi. Studi effettuati con diversi tagli longitudinali, trasversali, ecc.. hanno dimostrato che funziona anche fino ad 1/279 dell'organismo intero. Anche negli asteroidei vale la rigenerazione a condizione che nel pezzo staccato sia contenuta una parte del canale anulare, che può rigenerare la parte perduta.

ESEMPI DI : PARAMECIUM, VOLVOX, AMOEBA

Volvox : A partire da una cellula capostipite flagellata vengono prodotte più cellule che formano una comunità (cenobio), tenute insieme fra loro da una matrice gelatinosa. Negli eudorinidi il numero di cellule del cenobio è fisso (circa 32), mentre nei volvocidi, le cellule riunite nel cenobio possono essere migliaia. Gli elementi di queste comunità possono formare per mitosi altre comunità o dare origine a gameti che formeranno lo zigote che andando in contro a meiosi origina i capostipiti di altre comunità. Nei volvocidi si distinguono cellule somatiche (più numerose) e cellule germinali. Le comunità hanno l'aspetto di piccole sfere cave, la cui parete è formata da un singolo strato di cellule con il flagello rivolto all'esterno. In una prima fase il nuovo cenobio appare sferico con una piccola apertura e i flagelli rivolti verso l'interno. Dopo partendo dall'apertura lo strato cellulare si rovescia formando una sfera cava e portando i flagelli verso l'esterno.  

Paramecium: Ciliato. E' il caso più semplice si assiste alla comparsa di un solco di divisione equatoriale il quale separa una metà anteriore da una posteriore. Tale solco diviene sempre più marcato e finisce per strozzare la cellula madre in due cellule figlie. Prima della comparsa del solco si ha un aumento dei corpuscoli basali che origineranno le nuove ciglia.

Amebe : le amebe ritirano gli pseudopi all'inizio della divisione il citoplasma diventa meno trasparente e sparisce il  vacuolo pulsante. Si ha quindi la divisione nucleare seguita dalla citodieresi secondo un piano perpendicolare all'asse del fuso mitotico. Alla fine del processo ricompaiono gli pseudopodi e il vacuolo pulsante. Quando è presente un guscio inerte (arcella), questo viene riprodotto prima dell'inizio della divisione. Una occupa poi il nuovo guscio e una il vecchio.

Trypanosoma : fa parte dei mastigophora e si divide con un solco di divisione longitudinale. Avviene dopo la divisione nucleare, la riproduzione del flagello e del corpuscolo basale. L'uno è l'immagine speculare dell'altro.

RIPRODUZIONE SESSUATA

E' legata alla meiosi e quasi sempre alla diploidia. Le caratteristiche sono come già detto, l'unione di due patrimoni genetici, la ricombinazione e la segregazione indipendente degli alleli di geni diversi.

L'utilità della riproduzione sessuale è data principalmente da :

1.      Eliminazione di mutazioni svantaggiose grazie alla selezione naturale

2.      Concentrazione di mutazioni favorevoli, facendo ad esempio confluire nello stesso genoma due mutazioni favorevoli che difficilmente sarebbero avvenute contemporaneamente.

3.      Raddoppio dell'informazione genetica (diploidia), raddoppiano gli alleli favorevoli

4.      Modulazione, permette di trarre vantaggio dalle opportunità dell'ambiente circostante.

5.      Adattamento(bersaglio mobile), siccome l'ambiente è in continua evoluzione (fattori biotici e abiotici) e il sesso produce variabilità che può essere sfruttata a proprio vantaggio (ad esempio per sfuggire ai parassiti).

Nei protisti non esistono organismi esclusivamente sessuali, ma si può avere la coesistenza di ambedue le modalità riproduttive. In condizioni ambientali particolari, in mezzo al normale ciclo asessuato si possono avere fenomeni sessuali (alternanza di generazioni).

Negli unicellulari spesso non si generano cellule specializzate alla riproduzione ma l'intero organismo si trasforma in cellula specializzata per la riproduzione.

CICLI RIPRODUTTIVI : APLONTE, DIPLONTE, APODIPLONTE

I cicli biologici si possono dividere in aplonte, diplonte e apodiplonte.

 Nel ciclo aplonte la meiosi avviene nello stadio iniziale cioè è zigotica. Lo zigote (diploide) è considerato fase transitoria e non conta come generazione. La meiosi dello zigote porta a quattro cellule aploidi definite meiospore. Queste in condizioni favorevoli si dividono per mitosi portando ad un adulto aploide che si riproduce asessualmente. In condizioni opportune possono originare o trasformarsi essi stessi in gameti per dare uno nuovo zigote con fenomeni di ricombinazione genetica.

Nel ciclo diplonte la meiosi è terminale. L'individuo è diploide e si sviluppa per mitosi dallo zigote. Lo zigote è generato dall'unione di due cellule riproduttive aploidi, i gameti, prodotti per meiosi in organi sessuali specializzati, dall'individuo adulto che ha raggiunto la maturità sessuale (gametogenesi). I gameti provengono da maschi e femmine e la loro fusione porterà ad un nuovo organismo diploide con il corredo genetico di entrambi i genitori. La formazione del nuovo zigote ricomincia il ciclo. Anche qui i gameti aploidi non sono considerati generazione.

Nel ciclo aplodiplonte la meiosi è intermedia e produce spore aploidi (non gameti), che subiscono meiosi per produrre il gametofito (individuo pluricellulare aploide). La vita si svolge alternativamente in fase aploide e diploide. Ci sono vari tipi di ciclo aplodiplonte, con sviluppo simile della fase aploide (gametofito) e diploide (sporofito), o con dominanza di una delle due fasi. Gli individui diploidi si riproducono con meiospore aploidi, che si sviluppano in gametofiti aploidi. I gametofiti si riproducono per anfigonia mediante gameti prodotti per mitosi e danno origine a nuovi sporofiti.

Nel regno animale solo pochi protozoi presentano un alternanza di generazioni aploidi e diploidi. Ad esempio nei foraminiferi esiste una generazione di individui diploidi che per meiosi da origine a individui aploidi, i quali produrranno gameti che unendosi in uno zigote ristabiliranno la condizione diploide.  Questa alternanza racchiude i vantaggi di tutti e due i tipi di riproduzione, grandi discendenze senza partner, e rimescolamento genetico. 

GAMOGAMIA, GAMONTOGAMIA, AUTOGAMIA

Si parla di gametogamia(singamia) quando le cellule si differenziano da cellule specializzate (gamonti) diventando gameti e poi si uniscono a formare lo zigote. Quando prendono parte nella riproduzione sessuata, due gameti apparentemente identici, allora si parla di isogamia, e i gameti vengono chiamati isogameti. Sono stati probabilmente i primi ad affermarsi. In certi casi di isogametia, i gameti sono apparentemente identici, ma differiscono biochimicamente per il loro mating types. Potranno fondersi solo gameti con mat+ e mat- (determinati geneticamente da alleli specifici), ed è mediato da molecole di superficie  specifiche (agglutine).  Se i gameti sono tra loro morfologicamente diversi, vengono chiamati anisogameti. (volvox e ipermastigini).

L'autogamia si ha di solito negli eliozoi. Possono entrare nella fase sessuata in risposta a determinate condizioni ambientali ad esempio la carenza di cibo. Il primo passo è un incistamento con la degradazione delle strutture locomotorie e nutritive costituite dagli assopodi. La cellula, circondata dalla parete cistica va in contro ad una divisione differenziale da cui si originano due prodotti, ciascuno dei quali subisce meiosi. Due globuli polari degenerano e si genera un gamete. Uno dei due gameti emette sottili strutture di microtubuli che l'altro non ha, che usa per fondersi con quest'ultimo. Il nuovo zigote, costituitosi da due gameti dello stesso gamonte, sta in un periodo di quiescenza prima di abbandonare la ciste e ricominciare l'attività vegetativa. Questo fenomeno al pari della coniugazione può eseguire ricombinazioni genetiche. Porta a omozigosi e segregazione e può essere utile per restringere la variabilità genetica esprimendo caratteri recessivi.

La gamontogamia infine, (protozoi: foraminiferi, apicomplessi e ciliati), è quel processo dove prima si uniscono i gamonti e successivamente si formano i gameti. Gregarine e coccidi come esempio. La conigazione è un particolare caso di gamontogamia.

PROCESSI SESSUALI NEI PROTOZOI: IPERMASTIGINI, PLASMODIUM, GREGARINE, VOLVOCIDI

IPERMASTIGINI : Vivono da simbionti in termiti e blatte e fanno gametogamia. Il loro differenziamento è indotto ciclicamente dal tasso di ecdisone che c'è all'interno del loro ospite.  Hanno specie isogametiche ed anisogametiche. Gli anisogameti sono caratterizzati da avere posteriormente sul macrogamete un cono di fecondazione dove si attacca il microgamete. Non sempre la cariogamia avviene subito, a volte ritarda anche 5-6 giorni.

PLASMODIUM: Il ciclo comincia quando dal lume delle ghiandole salivari della zanzara, dopo la puntura, gli sporozoiti passano nel sangue dei mammiferi. Arrivano alle cellule parenchimatiche del fegato dove si moltiplicano generando centinaia di merozoiti uni nucleati per schizogonia. Successivamente questi entrano negli eritrociti dove si nutrono di emoglobina e continuano a moltiplicarsi per schizogonia (non più di 20 per ogni eritrocita). I nuovi continuano ad infestare altri eritrociti ripetendo il ciclo molte volte. Parte cominciano a differenziarsi in sporozoiti maschili e femminili mentre vengono portati in circolo dalla circolazione del sangue. I potenziali gamonti che arrivano nell'intestino della zanzara completano la gamogonia, producono micro gameti(8 per ogni microgamonte) filiformi e macrogameti ovali(1 per ogni macrogamonte). I macrogameti fecondati, divenuti zigoti, passano attraverso le cellule epiteliali dell'intestino e si annidano sulla parete intestinale esterna. Qui ogni zigote diventa un oociste, che compiendo sporogonia, origina gli sporozoiti. Questi si liberano nell'emocele e attraversano la parete delle ghiandole salivari dove aspettano di essere trasferiti all'ospite mammifero.

GREGARINE: la coppia formata da due gamonti si chiama sigizia. Nelle gregarine i gamonti sono di aspetto identico, e si differenziano in una fase di accrescimento dagli sporozoiti, liberatisi dalle spore ingerite dall'ospite. Sul gamonte si distinguono tre parti una anteriore epimerite ( che serve per ancorarsi all'ospite), una protomerite ed una posteriore deutomerite contenente il nucleo. Quando i gamonti si sono uniti si circondano di un involucro cistico (gamontociste), ed iniziano sincronicamente la loro maturazione gamogonica. Numerose mitosi generano numerosi nuclei che si portano in posizione periferica. Intanto il citoplasma è stato ripartito in distretti separati l'uno dall'altro (citomeri). Quando ogni citomero ha il suo nucleo si isola dai citomeri vicini, trasformandosi in gamete. I gameti maschili sono flagellati e talvolta più grandi dei femminili rotondeggianti. Parte del citoplasma non è utilizzato e forma un corpo residuo per il nutrimento. I numerosi zigoti che si formano nella gamontociste si differenziano direttamente in spore mediante sporogonia (meiosi e poi mitosi). Quattro degli otto sporozoiti di una spora, si differenziano in gamonti maschili che produrranno quindi gameti maschili e quattro in gamonti femminili che  produrranno gameti femminili. Questo permette lo svolgimento del ciclo anche sell'ospite ingerisce una sola spora.  

VOLVOCIDI: Si possono avere isogameti (chlamydomonas) e anisogameti (volvox). Nelle prime il differenziamento sessuale è indotto da un abbassamento di azoto nel mezzo liquido. I generi contenenti il gene mat+ si differenziano in maschi i mat- in femmine. Quando i gameti vengono a contatto si realizza subito una reazione di riconoscimento e agglutinazione (mediata da agglutine). Si forma uno zigote tetra flagellato che va in contro a meiosi. In risposta alla reazione di agglutinazione i gameti attivano nella regione anteriore una struttura di fecondazione deputata alla fusione. Nel maschio consiste in una papilla tubuli forme piena di microfilamenti, quella della femmina in un avvallamento rotondeggiante in una zona della membrana ricca di proteine. Nel genere  volvox invece la gametogamia è preceduta dalla differenziazione degli sferoidi asessuali (colonie) in sferoidi maschili che producono pacchetti di microgameti e in sferoidi femminili che producono macrogameti singoli. Nella fase asessuata ciascun sferoide comprende sia cellule somatiche (zoidi) che cellule riproduttive (gonidi). Le cellule somatiche muoiono ad ogni generazione riproduttiva, le cellule riproduttive mantengono la capacità di dividersi. Da questi si generano gli sferoidi figli che quando hanno completato l'accrescimento subiscono un processo di inversione, liberandosi all'esterno rompendo lo sferoide del genitore. L'inizio della fase sessuata è segnalata dalla comparsa di sferoidi maschi nella popolazione. Questi si distinguono da quelli asessuati per le minori dimensioni e il maggior numero di gonadi che permette a differenziamento ultimato la liberazione di pacchetti di micro gameti. Inoltre gli sferoidi maschi, liberano un ferormone in grado di far differenziare, altri maschi e sferoidi femmine  agendo su gonidi non ancora differenziate degli individui asessuali. I pacchetti di micro gameti (usualmente 32 per ogni pacchetto) vanno ad aderire allo sferoide femminile.  Giunti qui diventano indipendenti e vanno a fecondare il macrogamete. Gli zigoti che si formano vengono chiamati zigospore a causa della spessa parete cistica che li circonda. Questi vanno in meiosi con la perdita di tre globuli polari e la sopravvivenza di un solo prodotto di ricombinazione, che si differenzia in sferoide giovanile e ricomincia il ciclo asessuale.

CONIUGAZIONE NEI CILIATI

La coniugazione è un particolare processo sessuale che avviene fra due cellule distinte. La coniugazione deve avvenire fra due cellule di mating type diversi e prestabili (indicati con numeri romani I - II o III-IV ecc .). Il processo può essere reversibile o irreversibile specialmente nei ciliati sessili. I mating types non sono riconoscibili a occhio nudo, i coniuganti non sono distinguibili. Si riconoscono con sistemi chimici e ferormoni. Quando due ciliati si riconoscono come coniuganti questi si attaccano formando un ponte citoplasmatico (di solito nella zona del citostoma). I macronuclei degenerano mentre i micronuclei subiscono due divisioni meiotiche generando 4 micronuclei per ogni coniugante. 3 degenerano e il restante si divide per mitosi originando un micronucleo stazionario (femminile) e uno migrante (maschile). I nuclei migranti si scambiano fra i due coniuganti e si fondono con il nucleo stazionario che trovano nella cellula.

Alla fine di questi processi i due ciliati si separano. Questo processo non genera nuovi organismi ma serve solo per generare variabilità genetica e si attiva solo quando le condizioni ambientali lo richiedono.

CONIUGAZIONE IRREVERSIBILE DI VORTICELLA

Vorticella fa parte della classe dei petrirchi. E' un ciliato sessile. La coniugazione avviene fra due coniuganti, uno sessile macrogamonte e uno natante (microgamonte). I processi sono gli stessi della coniugazione reversibile, esclusa la divisione mitotica del micronucleo che rimane nelle due cellule. I due nuclei si fondono e il microgamonte viene inglobato nel ciliato sessile e ne diventa parte integrante. Il syncarion che si genera si divide successivamente per mitosi, di solito due volte i nuovi nuclei diploidi si differenziano in base alla loro posizione e al contenuto citoplasmatico. Anche questo processo non implica la generazione di nuovi elementi ma addirittura una riduzione, e può avvenire ad esempio quando c'è sovraffollamento nell'ambiente.

La coniugazione fra due omozigoti AA e aa genera sempre condizioni di eterozigosi Aa. Tutti i cloni generati da questa condizione saranno Aa. Se la coniugazione avviene fra due coniuganti eterozigoti Aa le possibili combinazioni saranno nel rapporto 1:2:1 cioè AA,Aa e aa. Questo spiega il significato della coniugazione cioè i fenomeni di ricombinazione genetica.

METAZOI: MEIOSI E CROSSING OVER

Nei metazoi si afferma definitivamente la riproduzione sessuata. Le caratteristiche sono il gonocoricismo cioè la presenza dei due sessi, e dall'incontro di due gameti, provenienti da individui diversi. I gameti sono prodotti dalle gonadi che sono tessuti specializzati che possono effettuare la meiosi. La gametogenesi è in pratica la riduzione del corredo cromosomico da diploide ad aploide. Il ciclo biologico è un ciclo diplonte. Il chiaro vantaggio della riproduzione sessuale, è la variabilità genetica perché i corredi cromosomici arrivano da due genitori diversi, al contrario nella vegetativa la variabilità è da attribuire solo alle mutazioni.

ESEMPI DI CNIDARI CON CICLI VITALI AD ALTERNANZA DI GENERAZIONI

La metagenesi (alternanza di generazioni), è quel fenomeno in base al quale, vengono alternati cicli asessuali a cicli sessuali in dipendenza delle condizioni ambientali. Si verifica per lo più in gruppi marini (cnidari: scifozoi, idrozoi .) con l'alternanza di generazioni fisse al substrato asessuali(polipi), e liberamente natanti sessuali(meduse). Dalle meduse si formano delle larve, le planule, che si fissano al substrato dando origine ai polipi. I polipi riprendono il ciclo generando nuovamente le meduse ad esempio per strobilazione generano le efire come negli scifozoi. In Hydra si hanno riproduzione con gameti la cui larva si fissa al substrato, in obelia si ha lo sviluppo della planula. La strobilazione si ha nell'aurelia (planula, scifo stomi, strobilo, efira, aurelia).

Altro esempio è quello della fascicola epatica, che è un parassita trematoda digeneo del fegato. L'adulto depone le uova che vengono liberate all'esterno dall'ospite. Dall'uovo si libera il  miracidio che cerca un ospite intermedio, un gasteropode, e al suo interno si incista in sporocisti. Dal gasteropode si sviluppano le redie e poi le cercarie. La cercaria si incista in metacercaria sulla vegetazione e attende di essere ingerita dall'ospite definitivo per liberarsi all'interno.

VANTAGGI E SVANTAGGI DELLA RIPRODUZIONE ASESSUATA E SESSUATA: RICOMBINAZIONE E ADATTAMENTO

I vantaggi della riproduzione asessuata sono principalmente :

·         Risparmio di energia da spendere per la riproduzione

·         Numero di discendenti e rapidità di riproduzione

·         Replicazione di combinazione geniche ben adattate

Lo svantaggio è la mancanza di variabilità genetica.

Il vantaggio della riproduzione sessuale è la ricombinazione genetica e lo svantaggio è il grande investimento di energie che occorrono per la produzione dei gameti e per la ricerca del partner adatto oltre ai rischi che ci sono nella riproduzione.

GAMETI: CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE E FUNZIONALI. MOTILITA' DEGLI SPERMATOZOI

Come detto per riprodursi, serve che si incontrino i due gameti maschile e femminile. Uova e spermatozoi.  I due gameti hanno compiti diversi. Ambedue forniscono un nucleo aploide, l'uovo è dotato di materiale di riserva e RNAm e proteine indispensabili per le prime fasi dello sviluppo embrionale. Lo spermatozoo è dotato di motilità perché essendo più piccolo è quello che avrà il compito di raggiungere l'uovo.

Lo spermatozoo è una cellula che lascia l'individuo maschile e va a fondersi con un uovo. Le caratteristiche sono la motilità, le dimensioni ridotte, la riduzione del citoplasma e degli organelli, e l'estrema variabilità di forma e dimensioni. E' costituito essenzialmente da tre parti, una testa, un collo e un flagello. Nella testa troviamo il nucleo, sopra troviamo una vescicola chiamata acrosoma, contenente enzimi litici che aiuterà lo spermatozoo ad entrare nell'uovo digerendone gli involucri. La membrana plasmatica e quella acro somale contengono dei recettori di superficie che mediano il riconoscimento fra uovo e spermatozoo. Nel collo troviamo il centriolo che è il responsabile della formazione del flagello e i mitocondri che forniscono l'energia per il movimento (modificati e normalmente 2-3). La coda o flagello è il caratteristico assonema, composto da microtubuli con la classica formazione 9+2 che fanno muovere lo spermatozoo. Esistono numerose varianti al modello 9+2 (16+0, 9+9+2 . ). Il movimento è sempre dato dallo slittamento delle coppie vicine di microtubuli mediato dalla dineina.

L'uovo è essenzialmente immobile. Al suo interno accumula RNAm e proteine necessarie per lo sviluppo inziale dell'embrione. Accumula sostanze di riserva ed ha dimensioni variabili. Vi si accumulano diverse membrane ed involucri di rivestimento. I rivestimenti possono essere elaborati dall'uovo o dalle cellule circostanti e possono avere la funzione di aiuto per l'ingresso dello spermatozoo. Dopo la fecondazione possono essere formati dei gusci a scopo protettivo per la dissecazione. Il tuorlo (vitello) costituisce il materiale di riserva ed è costituito da proteine e lipidi. Nelle uova di rana ad esempio ci sono grandi quantità di vitello che sono nella parte inferiore dell'uovo chiamata polo vegetativo. Il nucleo aploide dell'uovo è sempre nella parte superiore detta polo animale. Lo spermatozoo entra sempre in corrispondenza del polo animale, a cui segue una rotazione del citoplasma più pigmentato verso la zona di ingresso dello spermatozoo. La parte di citoplasma meno pigmentato andrà dalla parte opposta e genera la semiluna grigia importante poi per lo sviluppo embrionale. Nella rana il punto di ingresso dello spermatozoo da origine all'estremità cefalica e la semiluna grigia alla parte posteriore.

GAMETOGENESI

Gli spermi o spermatozoi sono i gameti maschili. Uno spermio è molto piccolo, con poco citoplasma e mobile in quasi tutte le specie, nuotando con il flagello che costituisce la sua coda. Vengono prodotti dai testicoli mediante la spermatogenesi. Ciascun testicolo consiste in una massa di piccoli tubuli detti tubuli seminiferi, e nelle cellule che rivestono questi tubuli  avvengono in una determinata sequenza le fasi della produzione dei gameti maschili. Le cellule germinative, gli spermatogoni, sono alla periferia di questi tubuli e sono diploidi. Allo stadio adulto si dividono mitoticamente formando spermatogoni e spermatociti. Queste continue divisioni spingono alcune cellule verso l'interno del tubulo. Queste dividendosi per meiosi originano gli spermi. Le cellule che subiscono meiosi si chiamano spermatociti. Gli spermatociti primi compiono la meiosi I dividendosi in spermatociti secondi, i quali contengono un membro di ciascuna coppia dei cromosomi omologhi. Successivamente si dividono per meiosi II e generano quattro spermatidi aploidi. La divisione è completa ma gli spermatidi devono differenziarsi in spermatozoi. Durante questo processo perdono gran parte del citoplasma. Uno spermio maturo ha una testa, contenente il nucleo col suo insieme di cromosomi aploidi e una coda (flagello) che serve come propulsore nel mezzo liquido. E'interposto un mezzo di giunzione contenente molti mitocondri che forniscono ATP per il movimento del flagello.

L'oogenesi è il processo di formazione delle uova. Mentre gli spermatozoi sono molto piccoli le uova hanno dimensioni più elevate perché contengono sostanze di riserva (deutoplasma), ribosomi, RNAm, ed altri componenti citoplasmatici che permettono lo sviluppo iniziale dell'embrione. La divisione mitotica dei nuclei è accompagnata da citocinesi ineguale così la cellula iniziale da origine ad un solo grande uovo ed a un certo numero di piccole cellule chiamate corpi o globuli polari. Nell'ovario certe cellule chiamate oogoni si dividono per mitosi per un certo tempo. Quando cessano di dividersi si differenziano in oociti primi. Il DNA viene duplicato e gli oociti entrano in profase I, formando le tetradi e facendo crossing over. Nei mammiferi avviene quando la femmina è ancora un embrione e non produrrà nessun altro potenziale uovo. A questo stadio la profase I si arresta finche la femmina non raggiunge la maturità sessuale. La cellula in questo periodo assorbe sostanze nutritive dalle cellule somatiche circostanti ed immagazzina riserve utili per lo sviluppo embrionale iniziale. Raggiunta la maturità sessuale uno o più uovi, ad intervalli regolari, vanno avanti nella meiosi. I cromosomi si dividono in modo regolare ma il citoplasma si ripartisce in modo diseguale. Un nucleo viene separato con un minimo di citoplasma, formando il primo globulo polare, l'altro forma un oocito secondo, con la maggior parte del citoplasma, e va in contro alla seconda divisione meiotica. Si formano ancora due nuclei aploidi ma la divisione del citoplasma è ancora ineguale generando un enorme uovo e un secondo piccolo globulo polare. I globuli polari servono per smaltire i cromosomi in eccesso durante lo sviluppo dell'uovo e degenerano. L'oogenesi a differenza della spermatogenesi, si arresta a stadi diversi da animale a animale a seconda se esiste o no la possibilità di fecondazione. 

FECONDAZIONE

TIPI DI FECONDAZIONE : INTERNA ED ESTERNA

La fecondazione esterna avviene in acqua, i gameti vengono rilasciati all'esterno, le uova vengono depositate in un nido dove poi saranno irrorate dagli spermi maschili. Tipica è la riproduzione dello spinarello dove il maschio costruisce il nido e assume una colorazione rossa sul petto, invitando la femmina a entrarvi e deporre le uova dietro in continui stimoli del maschio. Il maschio entra nel nido costringendo la femmina ad uscire, ed irrora con i propri spermi le uova uscendo anche'esso dal nido. Successivamente il maschio si fa carico della protezione del nido fino alla schiusa delle uova. Nel caso degli anfibi una sorta di amplesso permette la deposizione contemporanea dei gameti.

La fecondazione interna può avvenire tramite copula, dove gli spermi vengono inseriti direttamente nell'organo genitale femminile o tramite la deposizione di spermatofore da parte del maschio, che saranno poi raccolte dalla femmina. Il primo caso è vantaggioso per la protezione degli embrioni che si svilupperanno all'interno. Nel secondo, attuato da molti acari e scorpioni (artropodi) e salamandre (vertebrati), si ha la deposizione della spermatofora, che una complessa struttura che contiene spermatozoi. Questa quando viene trovata dalla femmina viene inserita nel proprio apparato riproduttore. In altri casi come in calamari e ragni, il maschio trasferisce attivamente la spermatofora all'interno della femmina. Di solito gli organi genitali delle diverse specie hanno un meccanismo specie-specifico di incastro per assicurare che gli individui siano della stessa specie.

SVILUPPO DELLE UOVA : OVIPARITA', OVOVIVIPARITA', VIVIPARITA'

·         Oviparità : l'uovo si sviluppa all'esterno della femmina. La femmina depone le uova che si sviluppano usando le riserve al loro interno, fino alla loro schiusa (anfibi,rettili,uccelli).

·         Ovoviviparità: l'uovo si sviluppa all'interno della femmina qui si schiude, ed escono i piccoli. Si nutre usando solo le proprie riserve, la madre offre solo protezione (squali e rettili).

·         Viviparità: l'uovo dipende dall'organismo materno a cui rimane fisicamente connesso e l'embrione si sviluppa utilizzando le riserve della madre (mammiferi).

RICONOSCIMENTO UOVO-SPERMATOZOO

Il primo evento che da il là alla fecondazione è il riconoscimento fra uovo e spermatozoo, che assicura che i gameti siano della stessa specie. Il contatto è mediato da particolari proteine. Per le specie come il riccio di mare che ricorre alla fecondazione esterna il primo problema e quello di far trovare agli spermatozoi le uova e successivamente di poter riconoscerle (se sono della stessa specie). Le uova rilasciano delle molecole attrattive e gli spermatozoi sono in grado di seguire il gradiente di concentrazione fino alle uova. Una volta raggiunge le uova la sicurezza che siano della stessa specie è garantita dal processo di attivazione dello spermatozoo fatto dalla membrana acrosomale. 

REAZIONE ACROSOMALE

Quando uno spermatozoo raggiunge un uovo della sua stessa specie dalla membrana acro somale vengono liberati enzimi litici che creano un passaggio per lo spermatozoo fino alla membrana vitellina che riveste il plasmalemma dell'uovo. Se la specie combacia, si ha la reazione acrosomale, cioè la membrana acro somale si disintegra ed emerge un processo acro somale cioè una struttura allungata che si forma da molecole globulari di actina situate dietro all'acrosoma che polimerizzano. Questo penetra dentro il rivestimento dell'uovo fino ad arrivare a contatto con la membrana vitellina innescando un altro meccanismo di riconoscimento specie-specifico. Nel riccio di mare il processo acrosomiale è rivestito da molecole proteiche di bindina diverse da specie a specie. Sulla membrana dell'uovo si localizzano dei recettori specie-specifici per la bindina. Il riconoscimento specie-specifico induce l'adesione dello spermatozoo all'uovo e induce la sua membrana a formare una depressione definita come cono di fecondazione, che facilità l'ingresso dello spermatozoo nell'uovo.

Per le specie a fecondazione interna i meccanismi di riconoscimento sono meno accentuati, anche se i gameti maschili una volta all'interno della femmina devono superare una situazione difficile. Devono muoversi attraverso l'utero fino ad arrivare negli ovidotti dove avviene la fecondazione. Le cellula uovo nei mammiferi è rivestita da un rivestimento detto zona pellucida (analogo alla membrana vitellina del riccio di mare). Sono poi rivestite da un secondo rivestimento di maggior spessore, costituito da cellule follicolari detto cumulo ooforo. Per dare inizio alla reazione acro somale gli spermatozoi devono subire un processo di capacitazione. Nel topo ad esempio la prima di queste interazioni è rappresentato dal legame dello spermatozoo alla zona pellucida grazie a specifici recettori localizzati sulla membrana acrosomiale. Questo legame permette la reazione e permette allo spermatozoo di raggiungere la membrana dell'uovo (oolemma), in seguito particolari proteine (fertiline) provocano la fusione dei plasma lemma delle due cellule permettendo l'ingresso all'interno dell'uovo.

Solo uno spermatozoo può fondere il proprio nucleo con quello dell'uovo, e questo è garantito permettendo l'ingresso nell'uovo di un solo spermatozoo. Al momento che è all'interno avviene la fusione dei nuclei e poi si attiva il metabolismo dell'uovo ed inizia lo sviluppo dell'embrione.

BLOCCO ALLA POLISPERMIA (RAPIDO, LENTO)

Dopo l'ingresso dello spermatozoo viene immediatamente inibita l'entrata di altri gameti. Questo è il blocco alla polispermia e può essere rapido o lento. La polispermia può essere prevenuta limitando il numero di spermatozoi che si avvicinano all'uovo, riducendo il numero di quelli che possono penetrare, e riducendo il numero di nuclei spermatici che possono penetrare. La prima selezione è fatta dal micropilo che si trova sull'uovo ed è una specie di apertura che permette l'ingresso degli spermatozoi. Il numero degli spermi viene limitato poi con il  blocco alla polispermia rapido (temporaneo), e lento (permanente). Il blocco rapido si ha dopo l'ingresso dello spermatozoo, cambiando il potenziale della membrana dell'uovo. Inizialmente il potenziale è a -70mV, ma liberazione di ioni Na all'interno dell'uovo fa cambiare rapidamente (da 1 a 3 sec) il potenziale con valori positivi,  impedendo l'ingresso ad altri spermatozoi. Il blocco lento viene invece eseguito dalla rottura dei granuli corticali che si trovano sotto la membrana plasmatica dovuto all'aumento di concentrazione nel citoplasma di ioni Ca. Gli enzimi rilasciati dai granuli corticali rimuovono la proteine di legame uovo-spermatozoo sulla superficie, inoltre si forma uno strato di acqua fra la membrana e l'involucro vitellino, che successivamente si trasforma in membrana di fecondazione dove si distaccano gli spermatozoi rimasti attaccati. La membrana di fecondazione inizia a formarsi dal sito di ingresso dello spermatozoo. La riduzione dei nuclei spermatici che possono fondersi è una cosa fisiologica, ad esempio nel pollo più di uno spermatozoo può entrare nell'uovo ma solo uno si fonderà.



PARTENOGENESI

Prevede lo sviluppo della prole da uova non fecondate (artropodi, anfibi, rettili e pesci). La maggior parte delle specie è capace comunque anche di riprodursi sessualmente. Ad esempio gli afidi si riproducono per partenogenesi in primavera e estate, quando le condizioni ambientali sono favorevoli. Alcune delle uova deposte non vengono fecondate e si sviluppano in maschi, altre in femmine. Con la stagione sfavorevole gli afidi ricorrono alla riproduzione sessuale e le uova fecondate generano esclusivamente femmine. In alcuni casi la partenogenesi è un meccanismo di determinazione del sesso, come nelle api, formiche e vespe, dove le femmine si sviluppano da uova non fecondate (aploidi) e i maschi da uova fecondate (diploidi). L'ape regina fertile, immagazzina gli spermi e ne controlla l'uso a seconda delle necessità, se servono o noi individui maschi.  Anche se le uova non vengono fecondate, la partenogenesi può richiedere l'accoppiamento come nel caso degli acari o degli scarafaggi, per sviluppare l'uovo.

CLASSIFICAZIONE : ARRENOTOCA, TELIOTOCA, DEUTEROTOCA, OCCASIONALE, FACOLTATIVA, OBBLIGATORIA,GEOGRAFICA,GINOGENESI, ANDROGENESI, PEDOGENESI,APLOIDE,DIPLOIDE(APOMITTICA, AUTOMITTICA)

Le varie modalità di partenogenesi si rifanno a due casi principali : produzione di uova partenogeniche diploidi e produzione di uova partenogeniche aploidi. Nel primo caso è un processo asessuale dove si sviluppano solo femmine e vanno a costituire cloni. Nel secondo caso possiamo avere diverse possibilità:

·         Partenogenesi arrenotoca : consiste nella produzione di uova che si sviluppano solo in maschi (api, rotiferi, etc .)

·         Partenogenesi teliotoca : produzione di uova che si sviluppano in sole femmine (afidi)

·         Partenogenesi deuterotoca : produzione di uova da cui si sviluppano sia maschi che femmine

La partenogenesi aploide non è molto comune e quando succede i maschi fanno una spermatogenesi particolare con solo la prima divisione meiotica senza la riduzione del numero cromosomico (insetti, rotiferi e api). La partenogenesi diploide è più frequente in natura e gli individui sono diploidi anche nella linea germinale. Può essere apomittica se con una sola divisione meiotica degli oociti e l'emissione di un solo globulo polare. Può essere automittica quando il secondo globulo polare viene riassorbito dall'uovo e si fonde con il pro nucleo femminile, oppure i due nuclei derivati dalla prima divisione meiotica si fondono insieme (crostacei e nematodi).

Molte specie che normalmente si riproducono per afigonia possono riprodursi per partenogenesi accidentale. Si ha un inizio dello sviluppo embrionale che successivamente diventa abortivo. Tale avvenimento ricostituisce un assetto diploide in omozigosi raddoppiando gli alleli, condizione sfavorevole rispetto ai con specifici. Se casualmente l'embrione si sviluppa raramente arriva alla maturità sessuale e alla riproduzione.

In altre specie si ha la partenogesi facoltativa, come negli imenotteri. L'ape regina raccoglie gli spermi durante il suo volo nuziale e le conserva in una spermateca comunicante con l'ovidotto. In certi periodi dell'anno la spermateca rimane chiusa e si svilupperanno maschi aploidi, in altri periodi verrà aperta e le uova fecondate si sviluppano in femmine diploidi. L'alternanza di generazioni partenogeniche e anfigoniche dipende da determinati cicli come ad esempio l'andamento stagionale.

Partenogenesi geografica: è detta anche poliploide, dipende dall'areale di distribuzione della specie. Popolazioni vicine al limite dell'areale si riproducono per partenogenesi le che vivono al centro altre afigonicamente. Questo accade perché quelle ai margini dell'areale traggono un maggior vantaggio selettivo.

Partenogenesi obbligatoria : specie che hanno abbandonato la fecondazione e si riproducono solamente per partenogenesi. Si hanno popolazioni di sole femmine, visto che l'uovo si attiva senza la presenza dello spermatozoo per cui i maschi non sono necessari. Sono specie unisessuali.

Pedogenesi : si riscontra nel periodo larvale di alcuni ditteri, si ha un alternanza di larve prodotte per partenogenesi e di adulti prodotti per anfigonia, generando nuove larve partenogeniche.

Ginogenesi : l'attivazione dell'uovo viene fatta da uno spermatozoo, che successivamente viene espulso. Non avviene la cariogamia, avvolte lo spermatozoo viene fermato sullo strato corticale altre volte viene inattivato e poi espulso. Lo sviluppo successivo è tutto a carico della cellula uovo. E'molto frequente in natura e sia la ginogenesi che la partenogenesi possono essere indotte in laboratorio. 

VANTAGGI DELLA PARTENOGENESI RISPETTO ALLA RIPRODUZIONE ANFIGONICA

Anche se manca la variabilità genetica la poliploidia permette di ottenere variazioni del genoma che con l'anfigonia non sarebbero possibili, consente di avere moltissimi geni da mutare e di racchiudere nelle forme ibride genomi diversi nello stesso individuo producendo una grande eterozigosi. Inoltre presenta un notevole risparmio energetico rispetto alla riproduzione.

ERMAFRODITISMO

Le specie che presentano elementi di due sessi vengono dette dioiche, quelle che ne presentano uno solo monoiche o ermafrodite. Il lombrico ad esempio è un ermafrodita simultaneo, cioè che ha sia gonadi maschili che femminili allo stesso tempo. Quando due lombrichi si accoppiano le uova dei due lombrichi vengono fecondate. Esistono poi  ermafroditi sequenziali, cioè che sono maschi in un determinato periodo e femmine in un altro.

SUFFICIENTE, INSUFFICENTE

Gli ermafroditi sequenziali possono essere di due tipi, con ermafroditismo sufficiente (autogamo), che possono dare origine a meccanismi di autofecondazione insufficiente quando la fecondazione deve comunque avvenire fra due diversi partner. Il primo non è molto diffuso e sacrifica la variabilità genetica  a vantaggio del numero della prole, si ritrova in alcuni trematodi, cestodi, turbellari e in qualche specie dulciacquicola di anellidi, gasteropodi e crostacei cirripedi. Più diffusa è la seconda condizione che permette lo sviluppo di una variabilità genetica tramite ricombinazione e crossing over. Questo è diffuso in molte specie di protozi, poriferi, molluschi, anellidi ..

PROTERANDRO, PROTEROGINICO

Le specie con ermafroditismo sequenziale possono distinguersi in :

·         Alternanti : possono cambiare sesso più di una volta durante il loro ciclo vitale (orata)

·         Proterandriche : Iniziano il loro ciclo come maschi e terminano come femmine (bivalvi ad es. ostriche)

·         Proteroginiche: Iniziano il loro ciclo come femmine e terminano come maschi (uccelli)

MECCANISMI DI DETERMINAZIONE DEL SESSO

PROGAMICA, METAGAMICA, SINGAMICA, CASI PARTICOLARI

Singamica : si ha al momento della fecondazione. I sistemi sono due e sono descritti sotto digametia maschile (mammiferi) e digametia femminile (uccelli).

La determinazione ambientale del sesso è regolata da diversi fattori. Si può avere dopo la fecondazione (metagamica) o prima della fecondazione (progamica). Ad esempio possono essere prodotte uova più grandi che danno origine a femmine e uova più piccole che originano maschi (policheti). I fattori ambientali che possono influire sono la temperatura, il fotoperiodo, la densità di popolazione la disponibilità di cibo ecc . quello però più importante è la temperatura. Ad esempio nell'echiure bonellia viridis il sesso è determinato meta gamicamente (dopo la fecondazione) in base alle quantità di CO2. Basse concentrazioni danno vita alle femmine alte ai maschi. Se una larva viene a contatto con una femmina adulta lo sviluppo di CO2 provoca lo sviluppo di un maschio parassita della femmina.

DIFFERENZE FRA AUTOSOMI E CROMOSOMI SESSUALI

La differenza fenotipica più ovvia è quella sessuale. Negli animali la stragrande maggioranza ha un rapporto maschio-femmina di 1:1 (50%). Per ottenere questo dobbiamo incrociare un eterozigote con un omozigote. In molte specie, uomo compreso, succede che il maschio porta caratteri eterozigoti (XY) e le femmina omozigoti (XX). Avviene anche nella drosophyla. I cromosomi che influenzano la determinazione del sesso prendono il nome di cromosomi sessuali. Questi cromosomi si appaino durante la meiosi anche se hanno forma e dimensioni diverse. I gameti dei maschi produrranno uova con carattere X o Y mentre le femmine esclusivamente X, quindi avremo il 50% di possibilità di avere uno zigote XX o XY. Le femmine sono omogametiche, i maschi sono etero gametici e determinano il sesso dello zigote. Uccelli ed alcuni rettili hanno la situazione inversa e i cromosomi sono segnalati, per distinguerli con ZW(femmina) e ZZ (maschio). Qui al contrario è la femmina che determina il sesso del nascituro. Alla differenziazione del sesso prendono però parte anche gli autosomi (almeno 19 loci partecipano), la maggior parte dei geni interessati alla produzione di ormoni sessuali si trovano sugli autosomi. La spinta alla determinazione del sesso viene però data dal cromosoma Y, per i maschi, che ha un gene SRY che fa si che l'embrione si sviluppi come maschio. Le gonadi si sviluppano indifferenziate. Se c'è SRY si sviluppano come testicoli e stimolano la produzione di testosterone e per differenziare i dotti. Producono un'altra sostanza per far regredire l'utero rudimentale. Se non c'è il cromosoma X la gonade si sviluppa come ovario. In alcuni organismi ci sono differenti sistemi per determinare il sesso, nella drosophyla è dato dal rapporto fra i cromosomi X con il numero degli autosomi aplodi. In alcuni rettili la temperatura nelle api la partenogenesi.

COMPENSAZIONE DI DOSAGGIO

La compensazione di dosaggio non è altro che l'inattivazione di uno dei cromosomi sessuali X. L'inattivazione di uno dei due cromosomi X è casuale, e i discendenti clonali avranno tutti lo stesso X disattivato. Durante l'oogenesi il cromosoma X viene riattivato per avere le copie dei geni in doppia dose. Se non avviene la compensazione si va in contro a mortalità precoce. Per cui nella femmina si osserva una zona scura maggiormente condensata chiamata corpo di Barr che indica uno dei due cromosomi X che è stato inattivato.

CARATTERI SESSUALI: PRIMARI E SECONDARI (SUSSIDIARI E EXTRAGENITALI)(SOMATOSESSUALI O EUSESSUALI)

Per caratteri sessuali primari si intendono le gonadi (maschili e femminile). I caratteri sessuali secondari sono le strutture copulatorie e tutti quegli adattamenti fisiologici e morfologici che possono influenzare il successo riproduttivo individuale. Questi hanno grandi dispendi energetici ed hanno la sola funzione della riproduzione, possono essere vistosi piumaggi, ferormoni sessuali, canti nuziali . Questi caratteri appaiano solo a raggiunta maturità sessuale e originano il dimorfismo sessuale. Questo si verifica più nei maschi che nelle femmine, questo perché in molte specie si sviluppano più velocemente, ed innescano una forte competizione per accaparrarsi le femmine. I caratteri possono essere somatosessuali se sono controllati geneticamente (artropodi e pochi vertebrati) ed eusessuali se sono sotto controllo ormanale (vertebrati)

IBRIDOGENESI,ANDROGENESI E GINOGENESI

L'ibridogenesi è una particolare modalità di riproduzione presentata da alcuni rettili, pesci, insetti e anfibi. Consiste in una vera riproduzione anfigonica ma senza ricombinazione genetica. L'uovo delle specie che si riproducono per ibrido genesi viene fecondato da spermi di specie pura, forniti da maschi di specie affini, i quali partecipano attivamente alla composizione del nucleo diploide dello zigote. Questa ibridazione produce uova funzionali che effettuano meiosi. Questo perché nei gameti degli ibridi non si assiste mai a ricombinazione, ma alla prima divisione, un genoma aploide proveniente da un parentale viene eliminato completamente (generalmente quello paterno). Questo avviene perché non viene rispettata la casualità dell'orientamento dei crosomomi rispetto al fuso, e il genoma paterno viene sempre relegato ad un polo per intero e eliminato. L'uovo conterrà esattamente la metà del genoma dei cromosomi materni, e deve essere fecondato da uno spermio di altra specie che originerà ancora uova pure e via di seguito. Le discendenze sono emiclonali cioè la componente materna rimane invariata e quella paterna varia ogni volta. Un caso particolare è quello delle rane verdi che ha tre fenotipi. Due sono specie diverse e la terza è un ibrido fra le due.

Androgenesi si ha quando in un oocita anucleato spontaneamente, entrano uno o più spermatozoi originando un nuovo essere con corredo genetico è di derivazione paterna. Questo non evolve come vero e proprio embrione e sono i cosidetti uovi cechi che possono degenerare verso patologie del trofoblasto.

RAPPORTO FRA SESSI

Nella riproduzione sessuata il sesso femminile è un fattore limitante, se non altro per la grandezza delle uova che richiedono un grosso investimento energetico. Il successo evolutivo dei maschi è dato non tanto dal numero di spermatozoi prodotti, ma dal numero delle uova che riescono a fecondare, mentre quello della femmina è dato dal numero di uova che riescono a sopravvivere fino alla generazione produttiva successiva. La femmina può deporre milioni di uova l'anno e lasciare che i piccoli si arrangino da soli (aringa) oppure nutrire e proteggere la prole all'interno del proprio corpo e continuare anche dopo fino a che i piccoli sono indipendenti. Quale delle due sia vantaggiosa dipende dall'ecologia della specie. Il fatto che l'investimento parentale sia maggiore nella femmina determina differenze pressioni selettive tra maschi e femmine. Mentre il maschio ha maggiori possibilità di generare prole adattativa se si accoppia con più femmine possibile, per quest'ultime la scelta deve essere oculata, perché producendo poche uova ha a disposizione poche seconde occasioni nel caso la prima abbia un risultato geneticamente scarso. In tutte le specie animali è sempre la femmina a scegliere il maschio per gli accoppiamenti. Hanno interesse a scegliere maschi geneticamente validi, che  a loro volta, hanno interesse ad apparire tali anche quando non lo sono ed accoppiarsi lo stesso. I maschi generano quindi tutta una serie di accorgimenti per attrarre la femmina che valuterà con quale maschio è vantaggioso l'accoppiamento. La differenza del ruolo sessuale può far evolvere diversamente maschi e femmine e in questo caso si parla di dimorfismo sessuale. Ad esempio nei maschi le armi (corna, uncini, unghie) e le grandi dimensioni dei maschi si sviluppano per competere nell'accaparrarsi femmine e territori riproduttivi. Vi è in questo caso grande pressione selettiva sui maschi ma non sulle femmine, in questo caso. Nelle specie monogame, il maschio si accoppia con un solo partner o durante la vita o durante la stagione riproduttiva, ed è quasi certo di trovare una compagna anche senza competere con altri maschi. Vi sono specie che si differenziano per un altro tipo di dimorfismo con maschi vivacemente colorati e provvisti di ingombranti decorazioni come la coda del pavone, rispetto alle femmine. Le femmine sono meno vistose e sfuggono ai predatori durante la cova. Evidentemente il rischio per i maschi di essere predati è maggiore ma può essere corso per un maggior successo riproduttivo. 

STRATEGIE RIPRODUTTIVE: STRATEGIA R E K

Il numero di figli e l'età della prima riproduzione fa parte della strategia riproduttiva di una specie. Ci sono due estremi da un lato si colloca la r-selezione dall'altro la k-selezione. Da un lato si colloca la r-selezione  effettuata da quelle specie che investono grandi quantità di energia per la riproduzione. Queste producono rapidamente un gran numero di discendenze (specie r-strateghe). Dall'altro ci sono quelle specie che investono minor energia per la riproduzione, facendo una k-selezione, e che tendono ad ottimizzare la competizione fra gli individui e a sviluppare rapporti sociali fra gli individui (specie k-strateghe). Per capire bene è possibile pensare alle prime fasi della successione ecologia di alcune piante. Ad esempio il dente di leone che è un erba infestante, produce una grande quantità di piccoli semi, molti dei quali non raggiungono neanche il terreno per germinare. Quelli che ci arrivano si svilupperanno molto velocemente per l'assenza di competizione per accaparrarsi luce e nutrienti. Queste erbe hanno scarse capacità di competizione, per questo verranno poi sostituite nelle fasi successive, in quanto non sono in grado di resistere all'assenza di luce e scarsità di nutrienti. Vengono sostituite dalle specie a k-selezione come alberi e arbusti che si riproducono si ad un età di vari anni, ma hanno vita più lunga, adattandosi all'ombra e alla scarsità dei nutrienti. Nel regno animale le specie a r-selezione sono ad esempio microorganismi, e la maggior parte degli animali soprattutto invertebrati. Spendono molta energia per produrre molti gameti e zigoti che avranno un alto tasso di mortalità a contatto con l'ambiente, ma quelli che sopravvivono e giungono alla maturità sessuale, sono in numero talmente elevato da presentare tassi di crescita esponenziali. Nelle strategie k proprie di uccelli e mammiferi, l'energia è investita nello sviluppo del singolo, per cui tassi di natalità e mortalità sono più bassi e la popolazione mostra un sostanziale equilibrio.

 INVESTIMENTO PARENTALE

Qualsiasi investimento su un singolo figlio che ne aumenti la probabilità di sopravvivenza e il futuro successo riproduttivo. Questo diminuisce la capacità di un genitore di investire su un altro figlio. Non può essere suddiviso su troppi figli perché questo sarebbe insufficiente per tutti, ma è anche sconveniente investire su pochi perché le coppie più prolifiche lasceranno più discendenti nelle generazioni successive. Se le risorse scarseggiano è sicuramente più conveniente portare avanti il figlio più avanti nello sviluppo, mentre se sono abbondanti possono essere privilegiati quelli rimasti più indietro.

 SISTEMI DI ACCOPPIAMENTO: MONOGAMIA,POLIGAMIA(POLIGINIA,POLIANDRIA).

Ogni specie ha un rituale caratteristico di corteggiamento per far si che i due partner si riconoscano come della stessa specie. Le specie possono essere:

·         Poligamia: un individuo di un sesso si accoppia con molti del sesso opposto. Di solito il maschio ha pulsione sessuale elevata e corteggia qualsiasi cosa assomigli vagamente alla femmine, a cui toccherà il compito di discriminare. La poligamia si divide in due categorie :

                                 i.           Poliginia: un maschio si accoppia con più femmine e probabilmente è vantaggiosa perché la femmina reperisce più risorse per la sua prole associandosi ad una coppia o un harem piuttosto che ad uno scapolo. Le risorse possono essere il cibo ma anche la difesa dai predatori e la maggior tranquillità, oltre all'aiuto per la crescita dei piccoli. In questi sistemi uno o più maschi vivono con più femmine ma solo il maschio dominante si accoppia. Un altro vantaggio è che le femmine non devono dividere risorse alimentari con i maschi perché non ne hanno bisogno per l'accoppiamento. Altro tipo di poliginia è quella in cui i maschi non effettuano nessun tipo di cura parentale e si limitano a difendere i territori di accoppiamento. La poliginia è vantaggiosa per quei maschi che arrivano a riprodursi ma è possibile solo in specie in cui la femmina non ha bisogno di un maschio a tempo pieno.

                               ii.           Poliandria: una femmina si accoppia con più maschi. E' meno diffusa della poliginia. Deriva da una condizione monogamica in cui i genitori si caricano alla pari della costruzione del nido della cova e della cura dei piccoli. Se le condizioni ambientali successive determinano come più vantaggioso che uno solo si occupi del nido uno dei due se ne va (casualmente). La poliandria evolve in posti rischiosi per i nidi e per i piccoli. I maschi raggiungono la femmina che possiede un territorio e poi rimangono a covare le uova che lei depone. Lei ripete l'operazione aumentando il numero di uova deposte e la probabilità che parte della prole non venga distrutta. In questa specie le femmine competono con i maschi disponibili, non impegnati nella cova.

·         Monogamia: un individuo ha un solo partner per la durata della vita, o la stagione riproduttiva. Nelle specie in cui serve lo sforzo congiunto per allevare la prole questo è il sistema più vantaggioso per la femmina. La selezione in favore della monogamia agisce sul maschio quando per lui è più conveniente allevare la prole che riprodursi. Gli animali monogami sviluppano con il loro partner un rapporto di coppia stretto cooperando e litigando fra se!. Come contropartita al suo aiuto nelle cure alla prole il maschio si aspetta fedeltà da parte della femmina. Infatti se la femmina generasse figli di altri lui avrebbe cooperato al successo riproduttivo di altri, ma non al suo. Non sempre questo è rispettato perché per la femmina di chi sia la prole non ha alcuna importanza in termini evolutivi.  

SELEZIONE SESSUALE

Secondo Darwin la selezione sessuale è riferita a quei caratteri che aumentano il successo riproduttivo (diverso dalla sopravvivenza), che sono presenti in un solo sesso e sono trasmessi alla prole di quel sesso. La selezione naturale è la capacità di una specie di aumentare la sua idoneità a riprodursi e sopravvivere in un certo ambiente. L'esempio della coda del pavone riportato sopra è valido.

COMPORTAMENTO ALTRUISTICO

E' quel comportamento che favorisce il successo riproduttivo non dell'individuo che lo esprime ma di altri membri della popolazione. La selezione non opera sull'individuo ma sui geni, che durano più a lungo. Un allele che incide sul comportamento altruistico può diffondersi nella popolazione a spese dell'individuo che lo porta. Un gene che favorisce il comportamento altruistico tra consanguinei può aumentare la probabilità di mantenersi nella popolazione perché è possibile che sia presente anche tra consanguinei. Ad esempio se un individuo portatore muore per salvare dieci parenti stretti, un gene va perduto, ma la probabilità di averne salvate molte copie aumenta. Questa viene detta selezione di parentela (kin selection). Tanto è più stretta la parentela tanto è maggiore che si evolva l'altruismo, perché ci sono più geni in comune. L'indice di consanguineità è la probabilità che l'altruista e il beneficiario abbiano un certo gene in comune e tramite questo si calcola il grado di consanguineità, necessario per avere selezione di parentela. Avremo quindi un comportamento altruistico minore per i parenti più lontani. Comportamenti altruistici classici possono essere la partecipazione a turni di sentinella o l'aiuto nell'allevare i figli. E' stato dimostrato che specie tra loro diverse appartenenti  a gruppi come insetti, anfibi, roditori e scimmie possono riconoscere i loro consanguinei anche se non li hanno mai incontrati e addirittura valutarne il grado di parentela. Ad esempio nei mammiferi l'indizio principale è dato dall'odore. L'altruismo fra fratelli è meno marcato di quello dei genitori, e inoltre, la madre sicura della discendenza dei figli mettono più energia nell'allevamento della prole, rispetto ai maschi che non ne sono sicuri.

SEGMENTAZIONE

La segmentazione è quel processo mediante il quale lo zigote si divide rapidamente, dopo la fecondazione, formando 2,4,8,16 cellule e così via. L'embrione diventa un solido aggregato di cellule detto morula. Al centro dell' embrione si forma una cavità riempita di liquido chiamata blastocele. Appena questo si è formato l'embrione viene chiamato blastula. Le cellule diventano sempre più piccole perché durante questa fase non c'è crescita delle cellule e il citoplasma si riparte in maniera diversa da cellula a cellula (questo determinerà un diverso sviluppo da cellula a cellula). Avviene in maniere differenti, in base alle quantità di tuorlo (vitello), presenti nell'uovo che ostacola il formarsi di solchi di segmentazione. Il tuorlo è una riserva energetica e di nutrimento per l'embrione e contiene carboidrati e proteine. 

TIPI DI SEGMENTAZIONE : OLOBLASTICA(RADIALE,SPIRALE,BILATERALE,ROTAZIONALE), MEROBLASTICA(SUPERFICIALE, DISCOIDALE)

Nelle uova che contengono scarse quantità di vitello le cellule in divisione hanno la stessa dimensione. Le uova che hanno grandi quantità di vitello ostacolano la divisione che sono più rapide in corrispondenza del polo animale rispetto al polo vegetativo. Quando lo zigote partecipa completamente alla formazione dei blastomeri si parla di segmentazione totale (oloblastica), mentre nelle uova ricche di vitello come quelle degli uccelli il solco di segmentazione non riesce ad attraversarlo e la segmentazione risulta incompleta. L'embrione si sviluppa quindi come struttura discoidale al di sopra del vitello. Questa segmentazione si chiama parziale (meroblastica) e si ha nei pesci negli uccelli e nei rettili. In drosophyla ad esempio, la massa di vitello si trova al centro dell'uovo. Inizialmente il nucleo dello zigote si divide formando molti nuclei figli che non effettuano citodieresi, non formando le membrane intorno ai nuclei. Si sviluppa così una cellula polinucleata. Dopo 7-8 cicli di divisione i nuclei migrano alla periferia dell'uovo continuano a dividersi e iniziano a formarsi le singole cellule. Alla fine avremo un singolo strato di cellule che circonda la massa centrale di vitello. Questa segmentazione si chiama superficiale. L'orientamento del fuso mitotico influisce sulla segmentazione determinando il piano di divisione e quindi la disposizione spaziale delle singole cellule. Se l'orientamento dei fusi mitotici successivi è perpendicolare l'uno rispetto all'altro allora avremo una segmentazione radiale (riccio di mare e rana). Nei molluschi invece i fusi mitotici di due divisioni successive non si orientano perpendicolarmente e la segmentazione diventa a spirale. Nei mammiferi invece il piano di fusi è perpendicolare ma la segmentazione che ne deriva è rotazionale.

·         Segmentazione radiale : con il terzo piano di divisione i blastomeri animali si sistemano esattamente al di sopra di quelli vegetativi e le successive divisioni sono perpendicolari e parallele all'asse dell'uovo.

·         Segmentazione spirale : il terzo piano di divisione è spostato verso il polo animale, si formeranno quindi 4 blastomeri molto piccoli (micromeri), che sono ruotati di  45° rispetto ai 4 macromeri del polo vegetativo. I micromeri si trovano nella congiunzione dei macromeri sottostanti. Questa segmentazione si ha a causa dell'orientamento obliquo del fuso mitotico rispetto all'asse dell'uovo (molluschi, anellidi)

·         Segmentazione bilaterale: data da una simmetria bilaterale dei blastomeri, che rispecchierà la simmetria dell'individuo adulto (tunicati, anfibi, mammiferi) si ha con il primo piano di divisione che separa ad esempio negli anfibi in due parti la semiluna grigia (comunque quelle zone che contengono le sostanze morfogeniche).

·         Segmentazione discoidale : la divisione dei blastomeri interessa solo un disco di citoplasma, sprovvisto di vitello, la segmentazione è parziale discoidale (cefalopodi, pesci, uccelli .).

·         Segmentazione superficiale : le divisioni interessano solo la superficie (insetti). Il nucleo che si trova al centro dell'uovo si divide molte volte e migrano con movimenti ameboidi verso la periferia dove il citoplasma si cellula rizza formando le membrane.

LA BLASTULA (BLASTOMERI,BLASTOCELE,BLASTOCISTI)

Nei mammiferi le divisione iniziali dell'embrione avvengono più lentamente e sono controllate dai geni della  madre. La segmentazione è totale e nelle prime fasi viene prodotto una massa sferoidale di cellule scarsamente associate. Allo stadio di otto cellule però il comportamento cambia. Si formano giunzioni occludenti fra le cellule che diventano molto compatte fra di loro. Quando l'embrione passa da 16 a 32 cellule le cellule interne mantengono l'aspetto compatto e si trasformeranno in embrione, quelle più esterne si trasformeranno in uno strato che le circonda detto trofoblasto. Questa struttura in seguito darà origine alla porzione embrionale della placenta. Queste cellule secernono un fluido che si accumula nello spazio extracellulare, creando un blastocele che comprende l'embrione in corrispondenza di uno dei due poli. In questo stadio l'embrione viene chiamato blastocisti per distinguerlo dalla blastula degli altri gruppi. Tutte le cellule della blastula partecipano alla formazione dell'embrione. Nei mammiferi nella blastocisti solo la massa cellulare centrale si trasforma in embrione. Fino alla formazione del blastocele l'embrione dei mammiferi è contenuto nella zona pellucida che impedisce all'embrione di annidarsi precocemente nell'ovidotto dove avviene la fecondazione e comunque prima di raggiungere l'utero. Arrivato all'utero le cellule del trofoblasto stabiliscono i contatti con la parete uterina annidando l'embrione. 

MAPPE PROSPETTICHE

La  segmentazione ripartisce il citoplasma in un numero maggiore di piccole cellule che circondano una cavità centrale. Anche se le cellule non sono ancora differenziate possiedono tuttavia, nelle diverse regioni della blastula, molecole segnale e nutrienti diversi. Il blastocele impedisce alle cellule situate in diverse regioni della blastula di interagire reciprocamente ma questa condizione cambia rapidamente. Nello stadio successivo infatti, le cellule cominciano a migrare stabilendo contatti con altre, e stimolando l'induzione, cominciano a differenziarsi. I movimenti dei blastomeri sono talmente regolari e ben organizzati che individuata una cellula della blastula è possibile seguirla e determinare tessuti e organi che si sono differenziati dalla sua discendenza cellulare. Questo tipo di studio e la sua rappresentazione grafica rappresentano le mappe prospettiche.

UOVA A MOSAICO E REGOLATIVE

I blastomeri non si sviluppano direttamente in tessuti ma vengono indotti a seguire determinati percorsi in determinati momenti dello sviluppo. In alcuni animali come molluschi bivalvi e anellidi già allo stadio di otto cellule i blastomeri hanno già acquisito il loro destino definitivo. Se uno dei blastomeri viene asportato una porzione dell'embrione non si svilupperà. Questa situazione viene definita a mosaico perché ogni blastomero contribuisce come un tassello allo sviluppo embrionale. In altri animali come echinodermi, anfibi e vertebrati lo sviluppo è di tipo regolativo. La perdita di alcune cellule durante lo sviluppo non influisce sul prodotto finale perché le cellule rimaste rimpiazzano quelle andate perdute. Si può pensare di poter dividere in due gruppi le cellule della blastula, queste riuscirebbero a dare origine a due embrioni completi come gemelli omozigoti. Se ciò avviene prima dello sviluppo del trofoblasto si possono sviluppare in due placente altrimenti in una unica.

GASTRULAZIONE

La gastrulazione è quel processo tramite il quale l'embrione si sviluppa in un organismo completo. Su un lato della blastula si forma un apertura cava chiamata blastoporo. Dalla superficie le cellule attraverso il blastoporo entrano nella zona centrale cava. La blastula cava e monostrato diviene una gastrula. La gastrulazione in pratica è quel processo in cui si formano i foglietti germinativi e assumono una determinata posizione uno  rispetto all'altro, inducendo lo sviluppo e il differenziamento cellulare. Ad esempio le cellule dorsali del blastoporo fanno si che quelle che le sovrastano sviluppino il sistema nervoso. La gastrulazione può avvenire per embolia e epibolia. Embolia si ha per invaginazione (introflessione nel blastocele a formare due strati di cellule come nel riccio di mare), immigrazione (cellule del blastoderma che si staccano e migrano nel blastocele) e delaminazione (divisione tangenziale delle cellule del blastoderma che forma due strati di cellule). L'epibolia si ha quando le cellule del polo animale (micromeri) scorrono avvolgendo completamente i macromeri del polo vegetativo che si introflettono all'interno generando l'archenteron.

ECTODERMA,MESODERMA,ENDODERMA

Le cellule si sistemano in tre foglietti germinativi contenente una cavità centrale chiamata gastrocele o archenteron, che formerà il lume del tratto digerente. Lo strato germinale più esterno è l'ectoderma da cui si originerà il neuro ectoderma che sviluppandosi origina l'epidermide (pelle, capelli, unghie) e le cellule del sistema nervoso. L'ectoderma si sviluppa nella parte superiore dell'uovo cioè nell'emisfero animale che nelle uova ricche di tuorlo ne contiene minor quantità. Nell'emisfero vegetativo che ne contiene di più si sviluppa l'endoderma che formerà l'intestino le ghiandole digerenti e le strutture interne. Il mesoderma si forma fra i due nella zona equatoriale dell'uovo e da qui derivano lo scheletro i muscoli e le strutture riproduttive. All'interno del mesoderma si sviluppa successivamente il celoma dove gli organi interni si trovano sospesi.  

·         Ectoderma : encefalo,sistema nervoso, epidermide, capelli e unghie, ghiandole sudorifere e mammarie, cristallino e orecchio interno

·         Mesoderma: scheletro, ossa,cartilagine e notocorda, muscolatura, sistema circolatorio

·         Endoderma: sistema digerente, apparato respiratorio, fegato,pancreas

BLASTOPORO: PROTOSTOMI E DEUTOROSTOMI

Il blastoporo è un apertura che si forma in risposta all'invaginazione delle cellule del polo vegetativo e all'ingressione di quelle del mesenchima primario. Se si sviluppa come bocca le specie vengono chiamate proto stomi (bocca primaria) se si sviluppa come ano deutero stomi (bocca secondaria). Il blastoporo è quell'apertura grazie alla quale il gastrocele comunica con l'esterno.

ESEMPI: RICCIO DI MARE, ANFIBI,RETTILI,UCCELLI,MAMMIFERI)

Il riccio di mare produce una blastula molto semplice fatta da un solo strato di cellule. La gastrulazione inizia quando le divisioni cellulari rallentano e si appiattisce l'emisfero vegetativo. Alcune cellule del polo vegetativo subiscono un ingressione che porta cellule del blastoderma all'interno del blastocele che successivamente si staccano migrando all'interno del blastocele formando il mesenchima primario, che poi diventerà parte del mesoderma. Mesenchima indica un gruppo di cellule non fortemente associate e non organizzate in foglietti strettamente aderenti. In corrispondenza del polo vegetativo appiattito si ha un invaginazione delle cellule che daranno origine all'endoderma che delimita l'intestino primario o archenteron. Dall'estermità apicale dell'archenteron si liberano delle cellule che migrano nel blastocele a formare il mesenchima secondario. Intanto l'archenteron continua ad accrescersi a causa del cambiamento di forma delle cellule che continuano ad allungarsi e delle cellule mesenchimatiche che tirano con estroflessioni citoplasmatiche per ancorarsi all'ectoderma. Dove l'archenteron prende contatto con la parete  dell'ectoderma si forma la bocca dell'animale, mentre dall'estremità opposto rimane un apertura definita blastoporo originatasi dal processo di ingressione e che diventerà l'ano. Per determinare la linea di sviluppo delle varie specie il blastoporo è molto importante, infatti se diventa l'ano le specie sono classificate come protostomi in cui prima si forma la bocca (anellidi, crostacei e molluschi), altrimenti se diventa la bocca sono classificate come deuterostomi perché si forma successivamente al blastoporo (echinodermi, cordati).  Le cellule del polo vegetativo si muovono perdendo i legami con le cellule circostanti e muovendosi tramite filopodi citoplasmatici lungo una matrice extracellulare contenente fibronectina secreta da cellule ectodermiche che circondano il blastocele. Le cellule dell'archenteron si muovono cambiando la loro forma mediante il citoscheletro e mediante la contrazione delle cellule mesenchiamali.

La blastula degli anfibi contiene una discreta quantità di vitello ed è composta da più strati. La gastrulazione inizia con il cambiamento di forma di alcune cellule nella semiluna grigia. I corpi cellulari si modificano in modo da sporgere nel blastocele pur rimanendo attaccati alla parete esterna con un esile processo citoplasmatico (cellule a bottiglia). Migrando all'interno del blastocele queste cellule sembrano portarsi dietro altre cellule dalla superficie della blastula. Questo processo da origine ad un incisura, o labbro, attraverso il quale un foglietto di cellule migra all'interno del blastocele dove darà origine all'endoderma formando l'archenteron. La regione dove inizia l'invaginazione viene definita labbro dorsale del blastoporo. Con il procedere dalla gastrulazione, cellule superficiali di tutte le regioni della blastula migrano  verso il sito di invaginazione, questo movimento cellulare è noto come epibolia. Il labbro dorsale del blastoporo si allarga fino a formare un cerchio completo intorno ad un tappo di cellule ricche di vitello. Con l'arrivo delle cellule endodermiche attraverso il blastoporo, l'archenteron aumenta di dimensioni e occlude il blastocele sostituendolo. Alcune cellule attraversano il labbro del blastoporo e vanno a localizzarsi fra lo strato endodermico e quello ectodermico formando il mesoderma. Alla fine della gastrulazione il blastoporo si restringe fino ad essere completamente occupato dal tappo vitellino costituito da cellule prospettiche dell'endoderma. L'embrione possiede un organizzazione dorso-ventrale e cefalo-caudale e il destino delle cellule di determinate regioni è stato determinato quindi si svilupperanno in determinati tipi di tessuto. Le cellule della seminluna grigia sono quelle che comandano lo sviluppo della gastrulazione, se separate danno origine a due embrioni, se si separa la blastula da un'altra parte solo quella contenente le cellule della semiluna si svilupperà. uindi Quindi differenti fattori citoplasmatici contenuti nella semiluna grigia sono responsabili dell'induzione alla gastrulazione. La zona del labbro dorsale del blastoporo viene definita organizzatore embrionale primario.

Le uova di rettili e uccelli possiedono grandi quantità di vitello e la blastula si forma come un disco bi stratificato di cellule localizzato sulla massa di vitello. Lo strato superiore della blastula viene definito epiblasto mentre quello inferiore ipoblasto. Dall'ipoblasto derivano tutti i tessuti dell'embrione mentre dall'epiblasto derivano le membrane extraembrionali. L'inizio della gastrulazione è dato da un ispessimento di una porzione delle cellule dell'epiblasto posteriore dovuto alla migrazioni di cellule laterali dall'epiblasto posteriore verso la linea mediana e poi in direzione anteriore. Si forma una depressione longitudinale chiamata linea primitiva. Successivamente si restringe e avanza in direzione anteriore formando una piega lungo la sua lunghezza. Questa depressione o solco primitivo corrisponde al blastoporo dove le cellule migrano per raggiungere il blastocele per dare origine all'endoderma e al mesoderma. Non si forma l'archenteron, ma l'intestino e altre strutture sono create dalla migrazione di cellule prospettiche dell'endoderma o del mesoderma. In corrispondenza dell'estremo anteriore dell'intestino primitivo si trova un ispessimento (nodo di Hensen) che è equivalente al labbro dorsale degli anfibi. Le cellule che lo attraversano ricevano informazioni per differenziarsi in tessuti e organi dell'estremità cefalica e della linea mediana dorsale dell'embrione.

Nei mammiferi la gastrulazione è simile a causa della loro discendenza da rettili anche se le cellule sono povere di vitello. Nei mammiferi troviamo il trofoblasto e la massa cellulare interna. Immaginiamo che la massa cellulare interna sia situata alla sommità di un ipotetica massa di vitello. Come negli uccelli le cellule si separano dalla massa interna formando uno strato di cellule che circonda il blastocele, queste cellule non partecipano alla formazione dell'embrione ma costituiscono l'ipoblasto e partecipano alla formazione delle membrane extraembrionali. Le rimanenti cellule costituiscono l'epiblasto da cui si isola uno strato superiore di cellule che da origine all'amnios una delle membrane extraembrionali. L'amnios si accresce fino a circondare l'intero embrione come una sorta di sacco colmo di liquido amniotico. Il rimanente epiblasto contiene tutte le cellule che originano l'embrione vero e proprio e la gastrulazione avviene come l'epiblasto degli uccelli. Si forma il solco primitivo, le cellule migrano attraverso il solco e si organizzano originando endoderma e mesoderma. La funzione del nodo di Hensen è la stessa.     

NEURULAZIONE

Dopo la gastrulazione, che ha organizzato l'embrione in tre foglietti germinativi in grado di interagire fra di loro inducendo lo sviluppo dell'embrione, il processo successivo è la neurulazione cioè lo sviluppo del tubo neurale. Una parte del mesoderma prossimo alla linea mediana darà origine al cordomesoderma che produce una radice di cartilagine lungo la linea mediana ,la notocorda ,che è il supporto cartilagineo dell'embrione in via di sviluppo. Successivamente verrà sostituita dalla colonna vertebrale ma dopo la gastrulazione questa svolge un ruolo fondamentale per l'ectoderma sovrastante inducendolo a formare il sistema nervoso. Si ha un appiattimento e un ispessimento dell'ectoderma sopra la notocorda. In questa area si forma la placca neurale. I margini della placca neurale continuano ad ispessirsi fino a formare delle pieghe fra le quali si origina un solco che si accentua gradualmente perché le creste tendono a convergere verso la linea mediana. Successivamente queste pieghe si fondono formando una struttura cilindrica il tubo neurale che si sviluppa nella porzione anteriore formando l'encefalo. La restante parte si sviluppa in midollo spinale e le sue estensioni danno origine al sistema nervoso periferico. Dopo la neurulaizione si assiste all'associazione dei tessuti mesodermici lungo i lati della notocorda che formano una struttura ripetitiva di blocchi di cellule chiamati somiti. Dai somiti si differenzieranno vertebre, costole, muscoli, vasi sanguini .

MEMBRANE EXTRA-EMBRIONALI NEI MAMMIFERI

Sono membrane a struttura cellulare che circondano l'embrione. La presenza di queste membrane è il principale adattamento dell'uovo amniotico che ha consentito ai vertebrati di staccarsi dall'ambiente acquatico per la riproduzione.

Nei mammiferi la prima membrana extra-embrionale è i trofoblasto. Quando l'embrione raggiunge l'utero e si libera della zona pellucida che lo circonda le cellule del trofoblasto interagiscono con quelle della mucosa uterina contribuendo all'annidamento (impianto) dell'embrione. Le cellule dell'ipoblasto si distribuiscono a formare una struttura equivalente al sacco vitellino degli uccelli. Siccome le uova sono poco ricche di vitello questo diventa un rivestimento del trofoblasto e contribuisce alla formazione dei vasi ematici. Sacco vitellino e trofoblasto costituiscono il corion e in seguito alle interazioni fra corion e parete uterina si forma la placenta che provvede al nutrimento dell'embrione. Mentre si forma il sacco vitellino dall'epiblasto un singolo strato di cellule circonda l'embrione dando origine all'amnios che racchiude la cavità amniotica. Il suo progressivo ampliamento racchiude l'embrione in una cavità colma di liquido detta cavità amniotica. Si sviluppa anche l'allantoide ma la sua funzionalità dipende dall'efficienza con cui i rifiuti azotati possono essere asportati attraverso la placenta.

SVILUPPO EMBRIONALE DI DROSOPHILA

CELLULE POLARI

Durante la segmentazione il citoplasma non si ripartisce uniformemente a tutte le cellule. Quelle che si contengono il citoplasma ad uno dei due estremi  dell'uovo diverranno le cellule germinali che danno origine ai gameti.

GENI AD EFFETTO MATERNO (BICOID E NANOS)

Sono i primi geni che si manifestano nell'embrione e sono legati al corredo cromosomico della madre quindi all' RNA contenuto nell'uovo. I geni ad effetto materno stabiliscono la polarità dell'embrione dell'asse antero posteriore e dorsale. Il gene bicoid codifica per una proteina che si diffonde nell'embrione con differenti concentrazioni da zona a zona determinando la futura zona anteriore. La diffusione avviene dalla parte che sarà quella anteriore, mentre il gene nanos codifica per una proteina che si diffonde dalla parte posteriore. Queste sostanze sono chiamate morfogeni, le cellule leggono la concentrazione della proteina per stabilire la loro posizione rispetto a determinati punti di riferimento. Un determinato gradiente di un morfogeno in una data zona può determinare diverse risposte cellulari. In conclusione  l'asse della polarità è la conseguenza dei segnali che sono prodotti dai geni della polarità in base ai gradienti di concentrazione delle proteine prodotte.  Se si rimuove la porzione anteriore del citoplasma di un uovo l'embrione si sviluppa senza capo e torace e se si impianta in un'altra zona questi si sviluppano li (dipendono quindi dalla concentrazione del gene bicoid)

GENI GAP (HUNCHBACK), PAIR-RULE, SEGMENT POLARITY

Da un certo punto in poi lo sviluppo passa ai geni di derivazione zigotica, ed i primi ad essere attivati sono quelli della segmentazione che dirigeranno lo sviluppo dei segmenti corporei separati. Sono divisi in tre gruppi che funzionano consecutivamente. I primi ad intervenire sono i geni gap (hunchback, kruppel, knips), che definiscono quattro regioni ampie dell'uovo stabilendo testa e coda. Successivamente intervengono i geni pair-rule (fushi tarazu, even skipped) che definiscono sette striscie ognuna composta da sue segmenti. Gli ultimi che intervengono sono i segment polarity che definiscono 14 strisce ognuna composta da un segmento. Le proteine espresse in bande di cellule funzionano da centri di segnalazione all'interno di ciascun parasegmento. Tutti questi geni codificano per proteine che attivano un sistema che divide progressivamente l'embrione in domini sempre più piccoli lungo l'asse antero-posteriore ciascuno dei quali sarà caratterizzato da diversi schemi di espressione genica. Codificano quindi per geni che regolano altri geni determinando la sintesi delle proteine (induzione sequenziale) che rende un segmento diverso dall'altro.  

GENI OMEOTICI E MUTAZIONI OMEOTICHE

A seguito dell' attivazione dei geni della segmentazione ogni banda di cellule esprime una combinazione particolare di fattori di trascrizione che controlla il successivo sviluppo cellulare. L'espressione dei geni omeotici è necessaria per determinare le strutture delle varie parti del corpo lungo l'asse a-p. I geni omeotici codificano per proteine con omeodominio (sequenza di 180 paia di basi), e attivano una serie di geni che specificano le proprietà e le strutture dei vari segmenti (geni selettori omeotici). Le mutazioni omeotiche sono quelle che si hanno quando una parte del corpo viene trasformata in un'altra ad esempio antenna pedia che posiziona una zampa sulla testa al posto di un antenna. Ogni gene selettore omeotico controlla una specifico parasegmento quindi la corretta espressione della segmentazione è fondamentale per l'espressione dei geni omeotici.     



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