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SISTEMA NERVOSO CENTRALE

biologia




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SISTEMA NERVOSO CENTRALE


Il sistema nervoso centrale risulta costituito dall encefalo e dal midollo spinale.

Esso ha origine a partire dalla terza settimana di sviluppo dall ectoderma della linea primitiva in una zona detta nodo cefalico di hensen le cui cellule si invaginano e moltiplicano. Dal 17esimo giorno si può osservare la placca neurale (che poi formerà la doccia ed il canale) che darà origine ai neuroni.



Le cellule preposte alla trasmissione degli stimoli sono i neuroni. Essi si classificano in bipolari pseudounipolari e multipolari a seconda delle loro ramificazioni (ma l assone rimane unico); lo pseudounipolare risulta più evoluto rispetto al bipolare, è più veloce perchè lo stimolo non passa attraverso il corpo e perchè possiede una guaina mielinica.





Dal punto di vista funzionale i neuroni si classificano in sensitivi, motori ed interneuroni. Per svolgere la loro funzione necessitano di neurotrasmettitori.

L applicazione di uno stimolo nocicettivo induce una risposta motoria finalizzata al sottrarsi allo stimolo. Il circuito nervoso che sta alla base di questo comportamento è costituito da una fibra di un neurone di un ganglio spinale che eccitata a livello periferico conduce l impulso al midollo spinale (fibra afferente). Nella sostanza grigia del midollo la fibra forma sinapsi con un neurone motore il cui assone raggiunge il muscolo (fibra efferente

La risposta adeguata ad uno stimolo si attua attraverso un circuito nervoso, l arco riflesso, retaggio di stadi meno evoluti.

Il circuito che interessa una sola sinapsi tra neurone sensitivo e neurone motore è detto monosinaptico; un esempio di arco riflesso monosinaptico è il riflesso patellare.

Esistono due tipi di archi riflessi:

orizzontale: il più autentico, non coinvolge i centri nervosi superiori, è quindi al di fuori della coscienza e della volontà.

verticale: che coinvolge i centri nervosi superiori pur non interessando la volontà e la coscienza dell individuo. Ad esempio il cervelletto è implicato nel mantenimento della postura e del tono muscolare.


MIDOLLO SPINALE

Il midollo spinale è costituito da una serie di segmenti uguale detti neuromeri. Ve ne sono 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 1 o 2 coccigei. Da ciascun neuromero emerge un nervo spinale (ci sono quindi in tutto 32 paia di nervi) che risulta formato da una radice anteriore (motrice) e da una posteriore (sensitiva); poco prima della loro fusione, nella zona del foro vertebrale, la radice posteriore presenta un rigonfiamento detto ganglio spinale che contiene neuroni sensitivi pseudounipolari a T.

Se fino al terzo mese vi era una corrispondenza tra la crescita della colonna vertebrale e lo sviluppo del midollo spinale, dal quarto in avanti questo rallenta fino a terminare il suo sviluppo: ne consegue uno sfasamento tra i fori vertebrali (che risultano quindi più caudali) e i nervi corrispondenti.

L estremità caudale del midollo spinale è detta cauda equina (compresa tra L2 ed L3) è rappresenta le radici a decorso verticale; nell adulto questa porzione si assottiglia e forma il cono midollare che termina su L2.


Macroscopicamente, il midollo spinale appare come un cilindro lungo circa 45 cm e con un diametro di circa 1 cm (il calibro non è costante per la presenza di due rigonfiamenti per l innervazione degli arti). È avvolto dalle meningi (dura madre aracnoide pia madre) che terminano sul coccige e su S2. tra loro è interposto un liquido detto cefalorachidiano.

In una sezione sagittale il midollo spinale appare caratterizzato da:

fessura mediana anteriore sulla faccia anteriore ed accoglie l arteria spinale anteriore

solco mediano posteriore che si continua col setto posteriore che arriva quasi fino alla sostanza grigia.

queste tre strutture dividono il midollo spinale in due antimeri speculari in cui si riconosce:

un solco laterale anteriore in corrispondenza delle radici anteriori dei nervi spinali

un solco laterale posteriore in corrispondenza delle radici posteriori dei nervi spinali

cordone (o funicolo) anteriore tra la fessura mediana anteriore ed il solco laterale anteriore

cordone laterale tra i solchi laterali

cordone posteriore tra il solco laterale posteriore ed il solco mediano posteriore


cordone posteriore solco mediano posteriore

solco laterale posteriore



cordone laterale




solco laterale anteriore


cordone anteriore


fessura mediana anteriore


microscopicamente si riconoscono una sostanza grigia posta internamente ed una sostanza bianca posta all esterno.

La sostanza grigia è costituita da diversi tipi di neuroni raggruppati in colonne, ha la forma di un H o ad ali di farfalla, gli antimeri sono connessi da una massa intermedia ed ognuno presenta un corno anteriore ed uno posteriore.

Nel corno anteriore, corto e tozzo, si può riconoscere una testa sfrangiata ed una base che si continua con la massa intermedia; qui si trovano le colonne somatomotrici con motoneuroni alfa e gamma

a livello dei neuromeri toracici e dei primi lombari si nota nella zona della base il nucleo intermedio laterale contenenti le colonne effettrici viscerali ortosimpatiche

nel corno posteriore, più lungo e assottigliato, si notano una base, un collo e una testa; si osservano dall indietro all avanti:

1)la zona marginale con interneuroni

2)la sostanza gelatinosa di rolando alla quali giungono le fibre dolorifiche

3)nucleo proprio del corno posteriore dal quale originano i fasci spinotalamico, spinoreticolare e   

spinotettale

4)colonna di clarke che costituisce l origine del fascio spinocerebellare dorsale

5)nucleo intermedio mediale per l origine del fascio spinocerebellare ventrale


I neuroni presenti a livello della sostanza grigia si dividono in neuroni ad assone lungo che esce dalla sostanza grigia per andare nella bianca e verso il muscolo o l encefalo (del primo tipo di golgi) e ad assone breve (del secondo tipo di golgi).

Se un neurone del primo tipo esce dalla radice anteriore è detto radicolare e possono essere somatomotori e visceromotori.

I somatomotori si dividono in:

motoneuroni alfa grandi e possono ricevere fino a 10000 sinapsi per terminare con le placche motrici sulle fibre extrafusali dei muscoli somatici

motoneuroni gamma sono più piccoli e numerosi ed il loro assone termina invece sulle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari.

I visceromotori sono più piccoli degli alfa e formano il nucleo intermedio laterale tra T1 ed L2. Sono dotati di un assone mielinizzato che dalla radice anteriore raggiunge i gangli dell ortosimpatico


Se un neurone invece esce dalla radice posteriore attraverso la sostanza bianca è detto neurone funicolare

L assone può essere diretto ai centri nervosi superiori (cervelletto, diencefalo) oppure dopo un tragitto nella sostanza bianca può rientrare nella grigia per realizzare un collegamento (queste sono le vie fondamentali).

Qui si nota una gran diffusione delle cellule del secondo tipo di golgi per garantire i collegamenti a breve distanza.


Nel midollo spinale i ne 757f58h uroni sono raggruppati in colonne che nelle sezioni trasversali appaiono come nuclei.


La sostanza bianca è costituita da fasci mielinici e non, a decorso longitudinale. Risulta distinta in tre grossi cordoni (o funicoli) pari e simmetrici.

Le fibre nervose della sostanza bianca possono essere divise in:

fascio fondamentale composto da fibre di associazione

fasci ascendenti diretti al tronco encefalico, talamo e cervelletto

fasci discendenti provenienti dalla corteccia celebrale diretti ai motoneuroni alfa e gamma.

Nel cordone posteriore sono presenti molti fasci ascendenti; in posizione mediale ci sono il fascicolo gracile (mediale) e cuneato (laterale).

Nel cordone anteriore invece c è un fascio ascendente (spinotalamocorticale) e diversi fasci discendenti.


Le vie sensitive sono divise in vie della sensibilità specifica (vista udito olfatto gusto) e vie della sensibilità generale.

La sensibilità generale si divide in:

esterocettiva somatica che porta informazioni inerenti al corpo provenienti dall ambiente esterno e si divide in esterocettiva protopatica ed epicritica

enterocettiva viscerale che riguarda i visceri

propriocettiva riguardante le informazioni provenienti dai muscoli e dai tendini

Inoltre la sensibilità è detta cosciente se percepita a livello corticale altrimenti è detta incosciente.


FIBRE ASCENDENTI

Le fibre ascendenti sono anche dette sensitive perchè sono la base per il trasporto dei diversi tipi di sensibilità, giungono al talamo ed alle aree sensitive della corteccia.

Il nome riflette le varie stazioni ed il numero di neuroni implicati; in genere lo schema è ganglio-nucleo-talamo-corteccia.

Si distinguono:


sensibilità esterocettiva protopatica (lemnisco spinale o fascio spinotalamocorticale)

parte dalle terminazioni libere dei neuroni sensitivi gangliari (neuroni di prim' ordine) che entrano nella radice posteriore e attraverso cellule funicolari (neuroni di second' ordine) possono passare per il cordone anteriore (controlaterale, per questo detta lemnisco spinale) se si tratta di un informazione tattile e laterale se dolorifica, da qui poi giungono al talamo VPL controlaterale ed alla corteccia (area 3 1 2): fascio spinotalamocorticale.

Già il nome suggerisce l idea di una via primitiva: veicola le informazioni relative alla temperatura al dolore ed al piacere.

Si ricordi che una parte delle fibre si ferma alla formazione reticolare formando il fascio spinoreticolare con fibre in parte dirette in parte crociate; da qui poi partono le fibre reticolotalamiche e reticolocerebellari; trasportano informazioni correlate al dolore; sono attive durante la veglia e disattivate durante il sonno e rappresentano la causa della minore sensibilità quando si è addormentati.

Il fascio spinotettale è implicato nell arco riflesso che coinvolge il movimento degli occhi, della testa e del tronco in direzione di uno stimolo dolorifico.


Sensibilità propriocettiva incosciente (fascio spinocerebellare)

partono dai fusi neuromuscolari e muscolo tendinei del golgi e giungono sui neuroni del corno posteriore dal quale partono i fasci spinocerebellari (perchè il cervelletto è implicato nelle risposte non coscienti): sono interessati il nucleo di clarke e l intermediomediale.

Il nucleo di clarke riceve solo le fibre del tronco (è infatti presente solo a livello toracolombare) che omolateralmente raggiungono il cervelletto costituendo il fascio spinocerebellare dorsale.

Il nucleo intermediomediale riceve invece le fibre degli arti che, al contrario delle precedenti, si incrociano una prima volta e, arrivate al cervelletto, si incrociano nuovamente formando il fascio spinocerebellare ventrale.


Sensibilità esterocettiva epicritica e propriocettiva cosciente (lemnisco mediale o fascio spinobulbotalamocorticale)

dalle terminazioni cutanee e muscolari giungono al corno posteriore (occupando quasi per intero il cordone posteriore) e poi formano parte della radice posteriore; da qui si divide formando il fascicolo cuneato (laterale per il tronco e l arto superiore) ed il fascicolo gracile ( mediale per l arto inferiore) passando per il cordone posteriore.

Gli assoni giungono al nucleo gracile e cuneato del bulbo dove formano sinapsi con i neuroni di second ordine ( da notare il fatto che si trovi nell encefalo).

Nel tronco encefalico avviene una decussazione che dà origine al lemnisco mediale che poi raggiunge il talamo VPL controlaterale ed infine la corteccia somatosensitiva.

In questi fasci è trasportata la sensibilità somatica epicritica (deduttiva) e quella propriocettiva cosciente (coscienza del corpo nello spazio) entrambe precise analitiche a basso contenuto emozionale.

La densità dei recettori non è fissa nelle varie zone ed è proporzionale alla sensibilità con cui la sensazione verrà percepita, così come anche l area della corteccia riservata alle varie zone (omuncolo sensitivo).


Sensibilità viscerale (lemnisco viscerale)

origina dei neuroni viscerosensitivi posti alla base del corno posteriore per raggiungere i recettori delle mucose e dei visceri che ne controllano parametri chimicofisici ( è implicato il SNP).


FIBRE DISCENDENTI

Le fibre discendenti sono dette motrici perchè provenienti dalla corteccia cerebrale diretti ai motoneuroni alfa e gamma del corno anteriore.

Sono principalmente la via piramidale e le vie extrapiramidali (vedi più avanti).



ENCEFALO

pesa intorno a 1400 gr nell uomo e 1200 nella donna e risulta costituito dal tronco encefalico, cervelletto, diencefalo e telencefalo (che formano gli emisferi cerebrali).


TRONCO ENCEFALICO

è la continuazione dopo il foro occipitale del midollo spinale ed esplica per la testa la stessa funzione del midollo spinale per il tronco e gli arti. I nervi cranici garantiscono quindi come i nervi spinali collegamenti di andata e ritorno con la periferia potendo però possedere anche fibre di un solo tipo (es. motrici o sensitive) e i gangli sensitivi possono essere localizzati all interno della scatola cranica o anche al di fuori di essa.

Il tronco encefalico non presenta l ordine e la peculiare distribuzione delle colonne grigie e dei fasci di fibre mieliniche. Inoltre oltre a contenere i nuclei dei nervi cranici, mostra anche i nuclei propri del tronco encefalico che rappresentano stazioni intercalate su vie ascendenti, discendenti e raggruppamenti della formazione reticolare.

Risulta suddiviso in bulbo, ponte e mesencefalo.


Il bulbo è lungo circa 3 cm e poggia sul clivus dell occipitale; ha forma tronco conica con apice tronco inferiore a livello del foro occipitale che si continua con il midollo spinale e base che prosegue con il ponte. Il confine tra bulbo e ponte è dato da un piano passante per il solco bulbo pontino. Anteriormente la fessura mediana anteriore (vedi midollo) è interrotta dalla decussazione della via piramidale ma poi prosegue fino al solco bulbo pontino delimitando due rilievi longitudinali detti piramidi bulbari (cioè la continuazione verso l alto dei cordoni anteriori). All estremità superiore delle piramidi emerge il sesto paio di nervi cranici (abducente).

Lateralmente ogni piramide è delimitata dal solco laterale anteriore dal quale emerge la radice del XII nervo cranico (ipoglosso). Sempre lateralmente alle piramidi si trova l oliva bulbare ed ancora lateralmente si trova il solco laterale posteriore detto anche solco dei nervi misti perchè da esso emergono l IX, X e XI nervo cranico (glossofaringeo, vago ed accessorio del vago). Nel punto in cui confluisce nel solco bulbo pontino emergono anche il VII ed l VIII nervo ( faciale e statoacustico).

Posteriormente a livello bulbare i cordoni posteriori formano due rigonfiamenti detti clava (mediale) ed tubercolo cuneato (laterale), la prima costituita dal nucleo gracile dove termina il fascicolo gracile e la seconda data dal nucleo cuneato dove termina il fascicolo cuneato; vi passa quindi il lemnisco mediale (e anche i fasci spinocerebellari)

La parete posteriore del bulbo forma parte del pavimento del quarto ventricolo.

In sintesi, il bulbo è costituito da una porzione anteriore contenente le piramidi bulbari in cui decorre la via corticospinale (discendente) e una porzione posteriore detta tegmento in cui decorrono (tra i più importanti) il lemnisco mediale (nuclei gracile e cuneato) e i fasci spinocerebellari (nuclei di clarke e intermedio mediale).


il quarto ventricolo si presenta come una cavità appiattita tra bulbo e ponte che ne costituiscono il pavimento e cervelletto che forma la sua volta.

Il pavimento si può suddividere perciò in due parti simmetriche: la porzione inferiore presenta due rilievi triangolari, il trigono dell ipoglosso (con sotto l ipoglosso) ed il trigono del vago (con al di sotto il vago) appartengono al bulbo; la porzione superiore, di pertinenza del ponte, invece presenta il collicolo faciale, un rilievo dato da un' ansa delle fibre del VII nervo (faciale) al di sopra del nucleo del VI (abducente).

Il tetto del quarto ventricolo è formato dal velo midollare superiore, che termina con i peduncoli cerebellari superiori (strutture che collegano il cervelletto al tronco encefalico) ed inferiore, in cui si notano il foro mediano e i due fori laterali di luschka. Inoltre la pia madre svolge un ruolo nel chiudere i lati del quarto ventricolo.

I ventricoli contengono i plessi corioidei che producono il liquido cefalorachidiano che poi verrà drenato attraverso le granulazioni aracnoidali del pacchioni.

In particolare il quarto è connesso al terzo tramite l acquedotto di silvio.


Il ponte è lungo circa 2,5 cm ed è fissato e si continua dorsalmente attraverso i peduncoli cerebellari medi. Al limite tra ponte e peduncolo emerge il V paio di nervi cranici (trigemino). Il limite con il mesencefalo è dato dal solco pontomesencefalico. Si può suddividere in una porzione anteriore detta basilare solcata dall arteria basilare ed una posteriore detta tegmento in cui decorrono il lemnisco mediale ed il lemnisco spinale.




Il mesencefalo è lungo circa 1,5 cm ed è posto tra ponte e diencefalo; si può suddividere in:

una parte anteriore data dai 2 peduncoli cerebrali anteriori, pari e simmetrici diretti cranialmente che divergendo penetrano negli emisferi cerebrali divisi in due parti dalla sostanza nera: anteriormente il piede costituito da fasci di fibre discendenti e posteriormente il tegmento mesencefalico che contiene i nuclei del III e IV nervo cranico (oculomotore e trocleare)

una parte posteriore in cui si riconosce la lamina quadrigemina composta da 4 collicoli: i superiori connessi al corpo genicolato laterale del talamo ed i due inferiori al corpo genicolato mediale. È percorso internamente da un canale, l acquedotto di silvio che permette la comunicazione tra il terzo ed il quarto ventricolo. (NB in questo caso il tegmento è la superficie superiore).

In questa zona emerge il III nervo cranico (oculomotore) mentre il trocleare (IV) esce da dietro e ha un decorso lungo prima di entrare nella fessura orbitaria superiore.


Le 12 paia di nervi cranici all interno del tronco encefalico possono occupare una posizione superficiale, prossima al pavimento del quarto ventricolo o possono essere situati in profondità.

I nuclei superficiali disposti in posizione mediolaterale sono i motori somatici, gli effettori viscerali, sensitivi viscerali e infine sensitivi somatici.

In posizione profonda invece si trovano i nuclei per la muscolatura striata che origina dal mesoderma degli archi branchiali. Si sviluppano nell embrione umano sei archi branchiali, gli ultimi due dei quali rudimentali; dal primo originano mandibola e mascella ed è innervato dal trigemino, dal secondo origina l osso ioide e ciò che vi sta intorno ed è innervato dal faciale mentre il vago innerva i derivati del quarto, quinto e sesto arco branchiale.



Motore

somatico

Motore

viscerale

Sensitivo somatico

Sensitivo

viscerale

Bulbo

Nucleo dell ipoglosso


nucleo ambiguo

(comprende anche l accessorio)



Nucleo salivatorio inf. del glossofaringeo


nucleo cardiopneumoenterico del vago

Nuclei vestibolari del vestibolare


nuclei cocleari del cocleare


nucleo sensitivo del trigemino

Nucleo del tratto solitario

(per il gusto)

Ponte

Nucleo motore del trigemino


nucleo dell abducente


nucleo del faciale

Nucleo salivatorio sup. del faciale


nucleo muconasolacrimale del faciale

Nuclei vestibolari del vestibolare


nuclei cocleari del cocleare

Nucleo del tratto solitario (poco)

Mesencefalo

Nucleo dell oculomotore


nucleo del trocleare

Nucleo di edinger-westphal dell oculomotore



Bulbo:

Nucleo dell ipoglosso (XII) innerva la muscolatura striata della lingua

Nucleo ambiguo comprende glossofaringeo, vago ed accessorio ( IX, X e XI) anche se l accessorio non origina dal bulbo ma da C1-C5; innervano la muscolatura striata della faringe e della laringe mentre l accessorio innerva sternocleidomastoideo e trapezio.

Nucleo salivatorio inferiore del glossofarigeo (IX) serve a produrre la saliva ed è specifico per la parotide; si ricordi che il sistema parasimpatico è in parte encefalico ed in parte sacrale, le vie non sono molto chiare ma si distinguono due componenti: le sensitive dolorifiche e quelle funzionali dei visceri, inoltre mentre i gangli dell ortosimpatico sono vicini alla colonna vertebrale con fibre pregangliari brevi e postgangliari lunghe, per il parasimpatico i gangli stanno sui visceri con fibre pregangliari lunghe e postgangliari brevi

Nucleo cardiopneumoenterico del vago (X) ha quindi fibre pregangliari che raggiungono i gangli periferici parasimpatici in prossimità di cuore polmoni e nelle tonache degli organi dell apparato digerente; le fibre postgangliari invece terminano su ghiandole e muscoli lisci. Alcuni fasci provengono dall ipotalamo tramite il fascicolo di shulz, dal nucleo del tratto solitario e dal nucleo sensitivo del trigemino e sono responsabili degli archi riflessi vegetativi.

Nuclei vestibolari del vestibolare (VIII) un grosso ammasso che riceve le fibre del ganglio di scarpa, contenente neuroni bipolari che portano informazioni statocinetiche.I nuclei si comportano da neuroni di secondo tipo sulla via vestibolare centrale che, attraverso il talamo e la formazione reticolare, raggiunge la corteccia cerebrale dove le informazioni sulla posizione ed il movimento della testa nello spazio diventano coscienti; lungo il tragitto alcune fibre si fermano in varie zone per generare circuiti riflessi riguardanti il tono muscolare la postura e la locomozione.

Nuclei cocleari dorsali e ventrali del cocleare (VIII) ricevono le fibre del ganglio del corti e si comportano da neuroni di secondo ordine. Le fibre ventrali costuiscono il corpo trapezoide (un intreccio di fibre posto tra il piede ed il tegmento pontino che regola la tensione della membrana del timpano e costituisce il lemnisco laterale), le fibre dorsali costituiscono il lemnisco laterale opposto; le fibre del lemnisco laterale terminano nel collicolo inferiore (della lamina quadrigemina) del mesencefalo. La via acustica prosegue attraverso il corpo genicolato mediale del talamo per arrivare alla zona temporale della corteccia.

Nucleo sensitivo del trigemino (V) intercalato nel bulbo, nel ponte e mesecefalo; riceve i prolungamenti del ganglio semilunare del gasser (dal quale si formano i tre rami trigeminali oftalmico, mascellare e mandibolare).

Si distinguono 3 parti: una sensibilità propriocettiva dei muscoli masticatori (massetere, pterigoidei e temporale), una sensibilità esterocettiva epicritica ed una sensibilità esterocettiva protopatica, termica e dolorifica.

Questi fasci dopo aver eseguito il lemnisco trigeminale sono diretti al talamo controlaterale (VPM) e su numerose vie per funzioni riflesse (starnuto, vomito, riflesso lacrimale) che coinvolgono anche altri nervi cranici. Nell ultimo tratto si arriva alla corteccia, nella circonvoluzione postcentrale.

Nucleo del tratto solitario (in piccola parte anche pontino) è adibito a due diverse funzioni:

1) contiene la via della sensibilità gustativa. Le fibre periferiche per la lingua si possono ascrivere a tre nervi: faciale (VII) per i due terzi anteriori, glossofaringeo (IX) per il terzo posteriore e vago (X) per alcuni calici gustativi sparsi. Le fibre centrali giungono al talamo (VPM) per poi arrivare alla corteccia dell insula.

2) riceve anche informazioni barocettive e chemiocettive intercalate su archi riflessi (è implicato quindi nel sistema nervoso autonomo).

Ponte:

Nucleo dell abducente (VI) esclusivamente somatico, i cui motoneuroni innervano il muscolo retto laterale dell occhio.

Nucleo motore del trigemino (V) che innerva i muscoli masticatori, del palato e tensore del timpano

Nucleo motore del faciale (VII) innerva la muscolatura mimica. Controlla la mimica facciale la deglutizione ed insieme al trigemino ha un ruolo nell ascolto dei suoni. Riceve fibre dal lemnisco laterale.

Nucleo salivatorio superiore del faciale (VII) emette fibre per i gangli sottomandibolare e sottolinguale per le omonime ghiandole.

Nucleo muconasolacrimale del faciale (VII) emette fibre per le ghiandole delle mucose nasali palatine e per le ghiandole lacrimali.

Si noti che questi ultimi due nuclei insieme al salivatorio inferiore ed al cardiopneumoenterico rappresentano il parasimpatico encefalico.

Mesencefalo:

Nucleo dell oculomotore (III) dà origine a fibre che innervano i muscoli estrinseci dell occhio (retti, obliquo inferiore, elevatore della palpebra). Sia motore somatico che viscerale (vedi giù).

Nucleo del trocleare (IV) per l obliquo superiore del bulbo oculare funzionando da puleggia di riflessione

Nucleo di edinger-westphal dell oculomotore (III) dà origine a fibre per i muscoli intrinseci oculari (costrittore della pupilla, per la messa a fuoco)


esistono poi anche dei nuclei propri del tronco encefalico, le stazioni intercalate delle vie ascendenti (non segnati in tabella):

Bulbo:

Nuclei gracile e cuneato formano la clava ed il tubercolo cuneato, ricevono fibre che portano informazioni della sensibilità generale epicritica e propriocettiva cosciente. Dopo di essi parte il voluminoso fascio del lemnisco mediale diretto al talamo VPL (vedi descrizione del bulbo).


Ponte:

nuclei basilari numerosi piccoli neuroni sparsi tra le fibre i cui neuriti costituiscono gran parte del peduncolo cerebellare medio controlaterale dirette alla corteccia cerebellare;sono per lo più afferenze provenienti dalla corteccia motrice (fibre corticopontine) mentre i neuriti costituiscono gran parte del peduncolo cerebellare medio controlaterale diretti alla corteccia cerebellare (fibre pontocerebellari) e contengono informazioni riguardanti i movimenti volontari (la terza funzione del cervelletto: la memoria procedurale). In sostanza lo stimolo ad eseguire un movimento parte dalla corteccia motoria associativa va al ponte, al cervelletto e poi torna attraverso il talamo alla corteccia motoria primaria (area 4) (cortopontocerebellodentotalamocorticale).


mesencefalo:

nucleo rosso

nucleo della sostanza nera di sommering: è implicato nel controllo motorio formando un importante fascio i cui assoni generano le fibre nigrostriate dirette al corpo striato (vedi più avanti cmq lenticolare più caudato).

collicoli inferiori: centro per la via acustica, riceve il lemnisco laterale che poi è proiettato al corpo genicolato del talamo. Originano fasci per i nuclei oculomotori, faciale e trigemino.

collicoli superiori: ricevono fibre dal corpo genicolato laterale del talamo e dal midollo spinale (via spinotettale) e riguardano il controllo del movimento degli occhi e della testa in risposta a stimoli visivi.


un ruolo importante e ancora non del tutto compreso è svolto dalla formazione reticolare, filogeneticamente antica e occupante il tronco encefalico, costituita da neuroni sparsi localizzati in gruppi lungo la linea mediana.

Le funzioni della formazione reticolare sono molteplici ed ancora in parte sconosciute:

un primo ruolo si riscontra nella fase di risveglio corticale proiettando al talamo e poi da questo alla corteccia avendo come effetto una maggiore attenzione e sensibilità agli stimoli durante la veglia

un secondo ruolo viene svolto nell influenza del tono muscolare attivando o inibendo i motoneuroni gamma intrafusali interagendo in qualche modo con gli archi riflessi.


CERVELLETTO

macroscopicamente si può dire che è posto dorsalmente al bulbo ed al ponte, separato dagli emisferi cerebrali da una lamina orizzontale della dura madre detta tentorio del cervelletto.

Si possono distinguere:

il verme: una piccola porzione centrale

due emisferi cerebellari

due flocculi piccole formazioni visibili sulla faccia inferiore del cervelletto

viene suddiviso in tre lobi principali dalle scissure più profonde, altre fessure suddividono i lobi in lobuli e poi in lamine e lamelle.

A lati dei flocculi si nota inoltre un ilo dal quale partono i peduncoli cerebellari (cordoni di sostanza bianca pari e simmetrici). Si distinguono in: inferiori (per collegare il cervelletto al bulbo), medi (per collegarlo al ponte e sono anche i più voluminosi) e superiori (per collegarlo al mesencefalo).

Si può fare anche una classificazione funzionale del cervelletto, in questo caso si distinguono:

l archicerebello ( la più antica) che controlla l equilibrio

il paleocerebello (medio;essenzialmente il verme) preposto al controllo muscolare propriocettivo e la postura ricevendo le informazioni propriocettive dalle vie spinocerebellari

il neocerebello (la parte più estesa e più recente) adibito alla memoria procedurale


microscopicamente si riconosce uno strato superficiale di sostanza grigia che racchiude dentro di sé la sostanza bianca; in profondità si trovano i nuclei intrinseci del cervelletto, che sono:
il nucleo del tetto che appartiene all archi e paleocerebello

il nucleo interposito formato dal globoso ed emboliforme appartenenti al paleocerebello

il nucleo dentato voluminoso relativo al neocerebello


La corteccia invece, superficiale, è distinta in tre strati distinti:

strato molecolare esterno: caratterizzato dalle arborizzazioni dendritiche delle cellule del purkinje che si sviluppano in piani perpendicolari all asse longitudinale della lamella e dagli assoni delle cellule dei granuli disposti invece parallelamente per creare maggiori sinapsi. Si notano cellule stellate ed a canestro che circondano le cellule del purkinje

strato delle cellule del purkinje: costituito da cellule del purkinje i cui assoni risultano essere le uniche efferenze della corteccia cerebellare e si dirigono in profondità; i dendriti invece sono disposte perpendicolarmente all asse maggiore. Le afferenze invece sono le fibre rampicanti che si avvolgono a spirale attorno agli assoni delle cellule del purkinje formando sinapsi eccitatorie (dirette).

Strato dei granuli: è il più profondo costituito da piccoli granuli con pochi dendriti e grandi granuli o cellule del golgi ricche di arborizzazioni situate sotto le cellule del purkinje.

Si crea un secondo metodo di contatto (indiretto) con le cellule del purkinje attraverso le fibre muscoidi, afferenti a questo strato; lo stimolo infatti raggiunge il granulo attraverso la fibra muscoide e dal granulo viene trasmesso alle cellule del purkinje realizzando un complesso circuito variamente regolato.


Le afferenze cerebellari, tutte eccitatorie, sono di due tipi:

le fibre rampicanti che terminano sulle cellule del purkinje (metodo diretto)

le fibre muscoidi che terminano sui granuli (metodo indiretto)

ancora più a monte di questo si registrano afferenze provenienti dal midollo spinale (fascio spinocerebellare ventrale e dorsale), dalla formazione reticolare tramite i peduncoli cerebellari e dai nuclei pontini che portano informazioni motorie attraverso il peduncolo cerebellare medio.

Le efferenze cerebellari originano dai nuclei profondi del cervelletto con 3 funzioni:

dal nucleo del tetto per i nuclei vestibolari del bulbo (fascio vestibolospinale per l equilibrio)

dai nuclei interposto per la formazione reticolare (fascio reticolospinale per la postura e la propriocezione)

dentato per il talamo (fascio cortopontocerebellodentotalamocorticale) per la memoria procedurale.

DIENCEFALO

è costituito da diverse formazioni grigie: subtalamo, ipotalamo, talamo ed epitalamo.


Il subtalamo è la porzione di diencefalo che continua il mesencefalo, presenta il nucleo subtalamico di luys con funzioni motorie che si può considerare come uno dei componenti dei nuclei della base. Il subtalamo è attraversato da fibre ascendenti (i lemnischi) e da fasci originatisi dal cervelletto diretti al talamo.


L ipotalamo rappresenta il pavimento e la parte laterale del terzo ventricolo; è posto sotto e avanti al talamo e dall avanti all indietro si possono riconoscere il chiasma ottico, il tuber cinereum (che poi si continua con l infundibolo ipofisario), i corpi mammillari (due rilievi di sostanza grigia, terminazione anteriore del fornice, posti al lato della linea mediana che hanno un ruolo nel sistema olfattivo e nella memoria) e la sostanza perforata posteriore (area attraversata da piccoli rami di arterie).

Si può suddividere in tre porzioni:

anteriore che contiene i nuclei preottici

media che contiene principalmente i nuclei sopraottico e paraventricolare (localizzati dove

suggerito dal nome) adibiti alla produzione di ADH e ossitocina

posteriore caratterizzato dai 2 corpi mammillari (le terminazioni anteriori del fornice) che

generano il fascio mammillotalamico (che una volta giunto al talamo torna all ippocampo con

fibre dirette anche alla corteccia) presposto al mantenimento della memoria



L ipotalamo esercita un complesso controllo sul sistema endocrino attraverso particolari connessioni (circolo portale ipotalamo-ipofisario) con l ipofisi anteriore e posteriore.

In particolare i neuroni secernenti producono vasopressina (ad azione vasocostrittrice e antidiuretica) e ossitocina (stimolante le contrazioni della muscolatura liscia uterina e la ghiandola mammaria) che vengono convogliati nella neuroipofisi; all adenoipofisi giungono invece fattori di rilascio ed inibizione secreti da altri neuroni attraverso il circolo portale ipofisario.

Nel complesso quindi l ipotalamo è responsabile del controllo dell attività vegetativa: per ortosimpatico riverberandosi in un aumento della pressione arteriosa e della frequenza cardiaca, midriasi e inibizione della peristalsi intestinale; all opposto per il parasimpatico.

Altre funzioni si possono riassumere in:
termoregolazione attraverso vasodilatazione e sudorazione

regolazione della fame e della sete

regolazione del comportamento sessuale

regolazione della sfera emotiva

regolazione del ritmo sonno-veglia

riassumendo quindi il controllo sulla via vegetativa avviene attraverso una via nervosa (orto e parasimpatica) e attraverso una via endocrina (con i collegamenti ipofisari).


L epitalamo comprende la regione dorsale del terzo ventricolo e risulta costituito dalle abenule, dall epifisi e dalle commessure abenulari e commessura posteriore.

L abenula è una formazione pari situata al di sopra del talamo che riceve fibre dal talamo, dall ipotalamo, dall ippocampo e dall amigdala e rappresenta un' importante collegamento tra il sistema limbico ed il tronco encefalico.

L epifisi (V. endocrino) è una ghiandola endocrina che secerne melatonina e serotonina. Si pensa che esplichi un' azione antigonadotropa ed inibisca anche la corticale del surrene e la tiroide; la sua attività è regolata dal ritmo circadiano luce buio aumentando di notte (si pensa perciò che l aumento notturno di melatonina sia correlato all induzione del sonno).

La commessura abenulare è posta dorsalmente al peduncolo pineale e realizza un collegamento tra il talamo e l abenula controlaterale

la commessura posteriore è la parete ventrale del peduncolo pineale e le sue fibre sono correlate alle vie ottiche riflesse

Il talamo rappresenta una stazione di relay (di proiezione) per le vie ascendenti dirette al telencefalo.

È una formazione grigia a forma di uovo, pari e simmetrica, con asse maggiore convergente anteriormente.

La parete superiore è a contatto con il terzo ventricolo ed il fornice medialmente e lateralmente costituisce il pavimento del ventricolo laterale.

la parete inferiore è a contatto con l ipotalamo ed il subtalamo

La parete mediale delimita la cavità del terzo ventricolo; le due facce mediali sono tra loro connesse da un ponte di sostanza grigia detto adesione intertalamica

la parete laterale è a contatto con la capsula interna e in rapporto con i nuclei della base

il polo anteriore è in rapporto con il fornice ed insieme ad esso delimita il foro interventricolare di monroe

il polo posteriore detto pulvinar vede apposti i corpi genicolati mediale e laterale.

La lamina midollare interna, a forma di Y, suddivide il talamo in diverse zone (principalmente anteriore, mediale e laterale) con i rispettivi nuclei; questi possono essere a loro volta suddivisi in specifici, non specifici e associativi.

I nuclei specifici (cioè connessi con aree corticali specifiche) sono:

nuclei anteriori situati nel polo anteriore inviano fibre alla corteccia cingolata; questo circuito è

implicato nelle funzioni relative alla memoria ed agli stati emotivo-istintuali

nucleo ventrale laterale (VL) rappresenta una stazione intermedia della via

cerebellotalamocorticale che origina dal nucleo dentato del cervelletto diretto alla corteccia

modulandone l attività

nucleo ventrale posteriore (VP) è la principale stazione talamica per la sensibilità somatica.

È diviso in due parti: il nucleo ventroposterolaterale (VPL) che riceve il lemnisco mediale ed il

lemnisco spinale ed il nucleo ventroposteromediale (VPM) che riceve il lemnisco trigeminale.

Giungono inoltre fibre della sensibilità gustativa del nucleo del tratto solitario.

Il nucleo VP proietta alla corteccia somatosensitiva primaria.

Il corpo genicolato mediale intercalato sulla via acustica dà origine al tratto genitocorticale per l

area acustica primaria

Il corpo genicolato laterale rappresenta invece la principale stazione intermedia della via ottica   

poiché vi giungono le fibre retiniche del tratto ottico mentre le efferenze sono dirette alla

corteccia visiva primaria.

I nuclei non specifici sono:

nuclei intralaminari localizzati nella lamina interna e proiettano diffusamente a tutta la corteccia

nucleo reticolare contiene neuroni che proiettano e ricevono da tutti i nuclei del talamo

I nuclei associativi sono:

il nucleo dorsomediale (DM) e dorsolaterale (DL): il primo collegato in modo reciproco con la

corteccia cerebellare e riceve afferenze dal sistema olfattivo e limbico riguardanti la sensibilità

dolorifica mentre il secondo riceve fibre dall ippocampo ed è correlato alle funzioni mnemoniche

pulvinar che riceve fibre dal collicolo superiore e proietta ad aree visive associative

Il talamo contiene principalmente due tipi di neuroni: cellule di relay, le principali, eccitatorie, multipolari che proiettano alle aree corticali ed interneuroni, inibitori a GABA di collegamento.


Il terzo ventricolo è la cavità propria del diencefalo che caudalmente si apre nell acquedotto mesencefalico, sul davanti invece comunica attraverso i fori interventricolari di monroe con i 2 ventricoli laterali.

È una fessura sagittale mediana delimitata:

una volta data dalla tela corioidea del terzo ventricolo

un pavimento formato dall ipotalamo

posteriormente dalla commessura posteriore, abenulare e ghiandola pineale (epitalamo)

anteriormente dalla commessura anteriore e dal chiasma ottico col recesso dell infundibolo che si continua con il peduncolo ipofisario

pareti laterali date dalle facce mediali del talamo e dell ipotalamo



le vie ottiche originano dal nervo ottico che emerge dalla fossa cranica media e si unisce al controlaterale formando il chiasma ottico. Da esso originano i due tratti ottici diretti ai corpi genicolati laterali. Le fibre laterali della zona temporale non decussano: i tratti ottici sono formati da fibre in parte dirette ed in parte crociate. Ne consegue che l emisfero destro riceva le immagini della parte sinistra del campo visivo e l emisfero sinistro la parte destra.

Dal nucleo genicolato laterale origina la radiazione ottica che giunge alla corteccia calcarina localizzata sul lobo occipitale. Ma non tutte le fibre si fermano al corpo genicolato laterale: alcune proseguono fino al collicolo superiore della lamina quadrigemina generando la via ottica riflessa implicata nelle risposte parasimpatiche quali la miosi e l accomodazione attraverso il nucleo di edinger-westphal e ortosimpatiche quali la midriasi.

Per i riflessi pupillari si ricordi che i muscoli costrittore e dilatatore dell iride si contraggono in via riflessa in risposta agli stimoli luminosi causando miosi e midriasi.

Per il riflesso di costrizione pupillare la via seguita è: neuroni pretettali (zona collicoli superiori e mesencefalo)-nuclei di edinger-fibre per il ganglio ciliare-fibre per il muscolo sfintere dell iride.

Per la dilatazione pupillare invece il meccanismo seguito è: neuroni pretettali-nucleo intermedio laterale (ortosimpatico) della sostanza grigia del midollo spinale zona T1/T2- fibre per il ganglio cervicale superiore-fibre per il muscolo dilatatore dell iride.

Per l accomodazione (ottenuta quando si guarda un oggetto vicino) si verificano tre fenomeni contemporaneamente:aumento di curvatura del cristallino, costrizione pupillare per una migliore messa a fuoco e convergenza dei due occhi per permettere ad entrambi di visualizzare l immagine.

Il fenomeno della convergenza invece è più complesso in quanto si tratta di un riflesso motore somatico per la contrazione dei due muscoli retti mediali dell occhio.

I collicoli superiori infine inviano afferenze alla formazione reticolare ed al cervelletto correlate alla funzione del risveglio corticale.



TELENCEFALO

è dato dai due emisferi cerebrali composti dall esterno all interno da sostanza grigia, sostanza bianca e nuclei della base.

Gli emisferi cerebrali (2) sono separati da una profonda fessura sagittale detta scissura interemisferica sul cui fondo si nota il corpo calloso costituito da fibre trasversali che collegano i due emisferi.In ogni emisfero si può riconoscere:

una faccia superolaterale convessa al di sotto delle ossa della volta cranica

una faccia mediale a contatto con la falce cerebrale

una faccia inferiore che, anteriormente poggia sulla parte orbitaria del frontale e sulla lamina cribrosa dell etmoide e posteriormente sulla fossa cranica media e sul tentorio del cervelletto.


1)La sostanza grigia superficiale, detta corteccia cerebrale, macroscopicamente è organizzata in sollevamenti (circonvoluzioni) e solchi che nel complesso delimitano i lobi (frontale, parietale, temporale, occipitale e limbico):

la scissura laterale di silvio separa il lobo temporale ( posto inferiormente) dal parietale e dal  

frontale (posti superiormente) e nasconde in profondità il lobo dell insula

la scissura centrale di rolando separa il lobo parietale (posteriormente) dal frontale (posto

anteriormente)

la scissura parietooccipitale separa il lobo parietale dall occipitale

la scissura calcarina (visibile sulla faccia mediale) decorre orizzontalmente sul lobo occipitale

la scissura cingolata (visibile sulla faccia mediale) ha forma di C e delimita il corpo calloso



La corteccia insieme alla sostanza bianca e ai nuclei della base delimita i ventricoli laterali (cavità pari e simmetriche comunicanti con il terzo ventricolo tramite i fori di monroe, hanno forma di una C che circonda il talamo e vi si possono riconoscere una parte centrale, un corno anteriore, uno posteriore ed uno inferiore).


microscopicamente la corteccia è costituita al 90% da neocorteccia in sei strati mentre il restante 10% è dato da allocorteccia, filogeneticamente più antica, comprendente l ippocampo e la corteccia olfattiva.

Le principali cellule della neocorteccia sono due e sono:

cellule stellate, piccole che rappresentano i principali interneuroni corticali

cellule piramidali con un corpo piramidale di grandezza notevole fino a 100 micron con dendriti diretti in alto e orizzontalmente ed assone che esce dalla corteccia per dirigersi fino a zone molto distanti.

I sei strati della neocorteccia sono:

1)strato molecolare

2)strato granulare esterno

3)strato piramidale esterno

4)strato granulare interno

5)strato piramidale interno

6)strato delle cellule fusiformi

la presenza più o meno marcata di questi strati dipende dalle regioni corticali: gli estremi sono la corteccia motoria agranulare o piramidale e la corteccia sensitiva granulare. La motivazione sta nel fatto che che gli assoni delle fibre motorie che generano il fascio piramidale devono essere grandi per garantire che l impulso giunga a destinazione ad una velocità adeguata.


La corteccia è organizzata in unità funzionali: le colonne corticali costituite dalle fibre ascendenti alla corteccia che formano sinapsi con le cellule stellate e piramidali; da quest ultime escono gli assoni che costituiscono le fibre discendenti. Vi è una notevole interazione (eccitatoria ed inibitoria) tra le varie colonne.

La corteccia viene divisa in 47 aree corticali di brodmann che possono essere raggruppate in base a criteri funzionali: aree sensitive, motorie ed associative (la maggior parte e correlate alle funzioni psichiche e comportamentali più complesse).

Aree sensitive:

corteccia somatosensitiva: primaria aree 3,1,2 granulari (circonvoluzione postcentrale a ridosso della scissura del rolando) con fibre provenienti dal talamo VPL e VPM (i lemnischi mediale, spinale e trigeminale). Si riconosce una precisa localizzazione somatotopica: l omuncolo sensitivo, che vede lingua faccia e mano molto più sviluppati rispetto alle altre parti del corpo; alla secondaria vi arrivano le fibre nocicettive e tattili. Le informazioni sono elaborate ed integrate utilizzando le esperienze precedenti.

corteccia visiva: si divide in primaria, granulare, che occupa il lobo occipitale (area17) mentre l associativa (data dalle aree 18 e 19) analizza i colori, il movimento, il riconoscimento e la comprensione delle immagini.

corteccia uditiva:l acustica primaria di tipo granulare è situata nella zona del lobo temporale e riceve le fibre della radiazione acustica proveniente dal corpo genicolato mediale; l acustica associativa riguarda invece le funzioni di comprensioni di un linguaggio. Si noti che le aree del linguaggio rappresentano un esempio di asimmetria emisferica: il linguaggio, la comprensione e la produzione sono appannaggio dell emisfero sinistro per la maggior parte degli individui

corteccia gustativa: riceve le informazioni gustative provenienti dal VPM del talamo che raggiungono l insula.

Aree motorie: (vie proiettive discendenti per i movimenti volontari e le attività riflesse)

corteccia motoria: si divide in primaria (area 4 cioè precentrale del frontale) agranulare che genera il fascio piramidale e si esplica nell omuncolo motorio che vede la mano assumere un ruolo estremamente rilevante per la finezza e precisione dei movimenti che riesce a svolgere;

premotoria invece (area 6) che invece genera il fascio extrapiramidale; motoria supplementare (area6) che si attiva nella programmazione motoria, cioè quando c è l intenzionalità di compiere un movimento; le fibre corticoreticolari originano da tutte le aree corticali in particolare la motoria e la premotoria e, agendo attraverso la formazione reticolare, influenzano il cervelletto ed il midollo spinale regolando lo stato di veglia e l attenzione.

La via corticopontocerebellare origina dalla corteccia dei lobi frontale temporale parietale e occipitale.

Si noti un' asimmetria emisferica: nei mancini infatti è più sviluppato l emisfero destro.

Corteccia prefrontale (cioè il lobo frontale posto davanti alle aree motorie e sensitive) ha invece un ruolo importante nell esercitare le facoltà superiori come il pensiero astratto; influenza la personalità dell individuo, il suo comportamento, l uso del linguaggio e la vita vegetativa (storiella della spranga). Nel processo di vocalizzazione sono implicate l area di wernicke che proietta all area di broca che a sua volta manda all area motoria della faccia.

Corteccia limbica: (sulla faccia mediale) partecipa alla decisione di effettuare un movimento con le sue componenti emozionali; assieme all insula e all amigdala è interessata negli stati emotivi-istintuali (riguarda anche la corteccia cingolata).


2)la sostanza bianca si sviluppa al di sotto della sostanza grigia e risulta composta da una serie di fibre

(a forma di strisce) mieliniche adibite a tre funzioni principali:

1)collegamenti corticali intraemisferici

2)collegamenti corticali interemisferici

3)collegamenti ad aree sottocorticali di fibre discendenti (piramidale e corticopontina)

I primi sono garantiti da:
una capsula interna a forma di V posta tra talamo (posteriore), nucleo lenticolare (formato da putamen + pallido; laterale) e il nucleo caudato (anteriore); si possono descrivere:

un braccio anteriore con fibre che connettono il talamo (nuclei anteriore e DM) con la circonvoluzione del cingolo (che avvolge il corpo calloso)

il ginocchio con il fascio genicolatocorticonucleare

il braccio posteriore con fibre che connettono il talamo (VA e VL) alla corteccia motoria e premotoria e contiene inoltre fibre corticospinali e corticonucleari, fibre extrapiramidali e somatosensitive

una capsula esterna posta tra putamen e claustro con fibre corticostriate e corticoreticolari

una capsula estrema posta tra claustro e il lobo dell insula



nucleo caudato

capsula interna





nucleo lenticolare ( putamen + pallido)



talamo



Il corpo calloso, il fornice e le commessure anteriori e posteriori realizzano collegamenti interemisferici:

il corpo calloso è una spessa lamina di sostanza bianca che unisce i due emisferi dal quale partono fibre per il lobo frontale ed occipitale.

Il fornice (strettamente correlato all ippocampo ed all amigdala) è una formazione a C con concavità verso il basso posto tra il corpo calloso ed il talamo. Posteriormente la fimbria rappresenta il maggior fascio di fibre mieliniche uscenti dall ippocampo (in questa zona si trova anche l amigdala V giù), che incurvandosi sul talamo forma la gamba del fornice. Le due gambe dapprima connesse dalla commessura del fornice poi si fondono generando il corpo del fornice. Anteriormente infine il corpo si divide nelle due colonne che penetrano nell ipotalamo e terminano nei nuclei mammillari dell ipotalamo (ricorda tazzi piegato con le braccia protese in avanti).

La commessura anteriore contiene fibre olfattive che collegano i due lobi temporali e i due bulbi olfattivi mentre la commessura posteriore dell epitalamo è data da fibre appartenenti alle fibre ottiche riflesse

il cingolo connette il setto pellucido (2 lamine che fanno aderire anteriormente fornice e corpo calloso) alla circonvoluzione paraippocampica; è situato quindi nella zona del corpo calloso.


3)I nuclei della base (strettamente connessi alle capsule ed alla sostanza bianca) sono:

il nucleo caudato il più mediale a forma di virgola, in rapporto con il talamo e la capsula interna, termina a contatto con l amigdala

il putamen che insieme al pallido (posto lateralmente) forma il nucleo lenticolare situato ventralmente e lateralmente al caudato, è compreso nella curva che quest ultimo descrive. Il lenticolare insieme al caudato formano a loro volta il corpo striato in quanto essi sono uniti da ponti (strie) di sostanza grigia. Caudato e unicamente il putamen (cioè i più recenti) formano invece il cosiddetto neostriato di derivazione embriologica comune.

Il globo pallido costituisce invece il paleostriato.

il claustro

il nucleo subtalamico di luys

la sostanza nera (vedi mesencefalo)


Dopo queste descrizioni generali restano da descrivere le connessioni che hanno origine tra aree corticali e gangli della base per fornire una sorta di sistema di autocontrollo (appartengono alle vie extrapiramidali):

circuito motorio: corteccia motoria e somatosensitiva-putamen-globo pallido- nuclei VA VL del talamo- area motoria supplementare.

Pare che questo circuito intervenga nell esecuzione di movimenti automatici

circuito cognitivo: corteccia prefrontale-nucleo caudato-globo pallido- nucleo VA del talamo-corteccia prefrontale. Si attiva durante i movimenti complessi, quando serve una pianificazione.

circuito oculomotore: campo oculare frontale-nucleo caudato-parte reticolare della sostanza nera-nucleo VA del talamo-campo oculare e corteccia prefrontale. Si attiva durante i movimenti oculari.

La sostanza nera ha un ruolo simile al globo pallido in quanto inibisce il talamo.

circuito limbico: corteccia orbitaria-nucleo accumbens(la parte più ventrale del neostriato)-pallido- nucleo DM del talamo- corteccia orbitaria. Questo circuito regola gli aspetti motori delle emozioni quali il gesticolare ed il sorridere.

Le aree motorie e sensitive proiettano principalmente al putamen mentre le associative proiettano al nucleo caudato; dalla sostanza nera di sommering (via nigrostriatale) possono eccitare o inibire i neuroni del caudato e del putamen.



Dal neostriato possono originare due circuiti: diretto (eccitatorio)e indiretto (inibitorio).

Il circuito diretto i neuroni inibitori del neostriato proiettano al pallido mediale;

Il circuito indiretto dove il neostriato proietta nella parte laterale del pallido dal quale originano fibre inibitorie per il nucleo subtalamico del luys i cui neuroni eccitatori proiettano al pallido mediale. Il pallido mediale proietta a sua volta al talamo attraverso le fibre del fascio lenticolare; i neuroni talamici proiettano nella corteccia.

Il pallido mediale però contiene neuroni che inibiscono il talamo; il circuito diretto ha un effetto eccitatorio perchè disinibisce i neuroni del talamo (inibendo i neuroni inibitori del globo pallido) mentre l indiretto ha un effetto inibitorio (perchè invece attiva il pallido).

Lesioni di questi circuiti comportano conseguenze drammatiche quali la corea di hungtington ed il morbo di parkinson.

Corteccia cerebrale

 

Sostanza nera

 
Globo pallido

  Schema del circuito diretto (eccitatorio):



(+)


(+)

(-)


( -)


(+/-)


schema del circuito indiretto (inibitorio):

Corteccia cerebrale

 


(+)





(+) (-)



(-)



Sostanza nera

 

Nucleo subtalamico di lewis


 
(+/-)


(-) (+)


Intercalati invece in un quadro più generale si riconoscono diversi sistemi:


I sistemi motori (le vie discendenti) sono composti principalmente dalla via piramidale e dalle vie extrapiramidali.

La via piramidale è composta da una catena di due soli neuroni: il neurone piramidale ed il motoneurone periferico, il cui assone entra a far parte delle fibre del nervo periferico dirette alla muscolatura volontaria. Comprende due fasci : il corticospinale ed il corticonucleare

Il corticospinale origina dall area motoria primaria premotoria e corteccia parietale. Le fibre dalla capsula interna raggiungono il ponte ed il bulbo nelle cosiddette piramidi bulbari che inferiormente decussano. La maggior parte delle fibre (80%) incrocia la linea mediana e costituisce il fascio corticospinale crociato che poi discende nel cordone laterale controlaterale del midollo spinale terminando con sinapsi sui motoneuroni alfa e gamma del corno anteriore. Un 10% delle fibre di questo fascio non incrocia mentre un altro 10% forma il fascio corticospinale diretto incrociando a livello della commessura bianca per terminare sempre sui motoneuroni alfa e gamma.

Il fascio corticonucleare (o corticobulbare) origina anche esso dall area motoria primaria e si porta ai nuclei motori dei nervi cranici

la via extrapiramidale è data da vie polineuronali che regolano aspetti automatici e involontari della motilità compresi il tono muscolare e la postura; comprende inoltre i circuiti a feedback che tornano alle cortecce motorie per il controllo retrogrado delle funzioni. Alcuni esempi:
i circuiti dei gangli della base (vedi su)

la via corticopontocerebellotalamocorticale

mentre nei primi un' area corticale motoria controlla l attività della stessa area o di aree limitrofe attraverso i gangli della base che influenzano il talamo, nella seconda si nota l intercessione del cervelletto.

Altri esempi possono essere:

i fasci reticolospinali dalla formazione reticolare al midollo spinale per l innervazione della muscolatura del tronco e degli arti coinvolti nel controllo dei movimenti ritmici come locomozione e la postura.

Fascio tettospinale crociato, dalla lamina quadrigemina al cordone anteriore con le stesse funzioni del precedente per i riflessi cefalogiri


Il sistema olfattivo ha un' origine filogeneticamente molto antica e connessa al lobo limbico.

I neuroni olfattivi della mucosa sono bipolari ed attraverso essi avviene la trasduzione del segnale chimico delle particelle odorose in elettrico che verrà trasmesso. Il primo nervo cranico (olfattivo) passa attraveso la lamina cribrosa dell etmoide e giungono ai bulbi olfattivi. Dai bulbi proseguono i tratti olfattivi e le strie olfattive che oltre a prendere contatti con la formazione reticolare raggiungono la corteccia olfattiva primaria nella zona del lobo temporale e parte dell amigdala (che connette il sistema olfattivo col sistema autonomo). Esiste anche una corteccia olfattiva associativa che elabora queste informazioni e le invia all ippocampo. La percezione cosciente si attua attraverso il tubercolo olfattivo (zona di paleocorteccia vicina al tratto olfattivo) che proietta al talamo e questo alla corteccia orbitofrontale.


Il sistema limbico (dal latino limbus= limite) comprende il lobo limbico (circonvoluzione del cingolo, paraippocampica, ippocampo) più l amigdala ed altre formazioni ad esso connesse:circuito di Papez

La circonvoluzione paraippocampica riceve informazioni sensitive da tutte le cortecce associative e le riproietta al giro dentato che poi le trasmette all ippocampo attraverso le fibre muscoidi dei granuli. L ippocampo è una stria di corteccia a 3 strati avvolta su se stessa a forma di esse composta da cellule piramidali i cui assoni costituiscono la fimbria (cioè l inizio) del fornice, il principale fascio efferente dell ippocampo che proietta al setto (le due lamine fuse del corpo calloso e del fornice) ed all ipotalamo. I nuclei mammillari dell ipotalamo proiettano al talamo (NA) attraverso il fascio mammillo talamico e il talamo proietta a sua volta alla corteccia cingolata; infine la corteccia chiude il circuito riinviando fibre all ippocampo.

Le informazioni elaborate a livello ippocampico tornano alla circonvoluzione paraippocampica che le riproietta ad aree associative della neocorteccia sotto forma di informazioni mnesiche consolidate (ricorda il paziente HM e il fim memento).

Si può concludere quindi che l ippocampo interviene sia nella elaborazione della memoria sia nel controllo delle informazioni viscerali attraverso la sua connessione con l ipotalamo.

L amigdala è un nucleo a forma di mandorla davanti alla coda nel nucleo caudato. Riceve afferenze corticali e sottocorticali ed invia efferenze principalmente all ipotalamo ed al talamo. È associata alle funzioni di natura emozionale e si attiva in condizioni di stress e paura..

Vi sono inoltre altri nuclei (nucleo basale del meynert, nucleo di broca e area settale) che ricevono fibre dall ippocampo, dall ipotalamo e dalla formazione reticolare e che a loro volta riproiettano a tutte le aree corticali, ippocampo ed amigdala. Una loro eventuale degenerazione porta al morbo di alzheimer con perdita di memoria degli eventi recenti.



MENINGI

Encefalo e midollo spinale sono avvolte dalle meningi; esse sono dall esterno all interno dura madre aracnoide e pia madre. I nervi cranici e spinali sono avvolti per un breve tratto dalle meningi.

Le meningi spinali sono formate dalla dura madre spinale a forma di una sacco che si estende dal foro occipitale a S2. Al di sotto di essa vi è l aracnoide e la pia madre che formano uno spazio detto subaracnoideo. Poiché il midollo termina a livello di L2, fino a S2 vi è un tratto che contiene le radici dei nervi spinali lombari e sacrali immersi nel liquor.

Le meningi encefaliche hanno la stessa denominazione ma presentano alcune differenze: la dura madre è fusa all endostio senza delimitare quindi lo spazio peridurale; nella dura madre sono accolti i seni venosi della dura madre che raccoglie il sangue venoso refluo dall encefalo. Genera inoltre la falce cerebrale che decorre nella fessura interemisferica; il tentorio invece è un setto orizzontale che separa gli emisferi cerebrali dai cerebellari.

L aracnoide è un sottile strato a contatto con la dura madre; nello spazio subaracnoideo genera le cisterne subaracnoidee contenenti liquor.

La pia madre forma le tele corioidee del terzo e del quarto ventricolo e presenta un foro mediano e i due laterali di luschka che permettono il deflusso del liquor del quarto ventricolo nello spazio subaracnoideo. Fanno parte di essa i plessi corioidei, vegetazioni vascolari costituiscono parte della barriera ematoencefalica e sono responsabili della produzione di liquor; nella zona del terzo ventricolo i plessi formano due strisce sagittali paramediane mentre nel quarto assumono una forma a T. Attraverso i plessi il liquor fluisce dai ventricoli laterali fino, attraverso i fori laterali e il foro mediano, allo spazio subaracnoideo. Il suo riassorbimento nei seni venosi avviene per mezzo delle granulazioni aracnoidee.








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