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COME SONO ORGANIZZATE LE CELLULE
Le cellule sono le unità biologiche funzionali e strutturali di base. In natura esistono moltissimi tipi di cellule differenti, ma tutte le cellule hanno il DNA come materiale genetico, svolgono gli stessi tipi di reazioni chimiche e sono tutte circondate da una membrana esterna che ha la stessa impostazione strutturale nei procarioti e negli eucarioti. Ogni cellula deve procurarsi e assimilare le sostanze nutritive, eliminare i prodotti di rifiuto, sintetizzare nuovo materiale cellulare ed essere in grado di muoversi e di riprodursi. Le cellule hanno una complessa architettura interna che permette lo svolgimento di queste funzioni.
Una cellula non è un assortimento casuale di elementi, ma è un'entità dinamica e integrata. Le attività di una cellula procedono simultaneamente e s'influenzano reciprocamente.
FORMA E DIMENSIONE DELLE CELLULE
Le cellule procariote sono lunghe in media 2 µm, mentre le cellule eucariote hanno un diametro compreso tra 10 e 30 µm. Il limite principale alle dimensioni di una cellula è rappresentato dal rapporto tra volume e area superficiale: a mano a mano che diminuisce il volume, aumenta il rapporto tra superficie e volume. Le cellule più piccole hanno un rapporto maggiore tra area superficiale e volume rispetto a quelle grandi. Più è grande l'area della superficie di una cellula in proporzione al suo volume, più numerose sono le sostanze che possono entrare e uscire dalla cellula in un dato periodo di tempo.
Le sostanze che entrano ed escono dalla cellula devono attraversare la superficie della membrana; queste sostanze sono i materiali di base e i prodotti del metabolismo cellulare, che è l'insieme di tutte le attività chimiche che avvengono nella cellula. Tanto più è attivo il metabolismo della cellula, tanto più rapidamente devono avvenire gli scambi con l'ambiente.
Le cellule tendono ad essere sferiche: questa forma è determinata dalla forma della parete cellulare o da come le cellule sono attaccate alle cellule vicine e dalla pressione che esercitano fra loro; la forma di alcune cellule è determinata dalla disposizione dei filamenti strutturali posti al loro interno.
I CONFINI DELLA CELLULA
o La membrana cellulare
La membrana cellulare separa il materiale vivente della cellula dall'ambiente circostante. Con il microscopio elettronico, essa può essere vista come una doppia linea continua, poiché la struttura di base della membrana è costituita da un doppio strato fosfolipidico, cioè un doppio strato di molecole fosfolipidiche disposte con le code idrofobe di acidi grassi verso l'interno.
La membrana cellulare contiene molecole proteiche sospese nel doppio strato lipidico; queste proteine integrali di membrana si estendono attraverso il doppio strato e sporgono da entrambe le parti. Le porzioni immerse nel doppio strato hanno superfici idrofobe, le porzioni che sporgono dal doppio strato sono idrofile.
Sul lato citoplasmatico della membrana, le proteine periferiche di membrana aderiscono ad alcune proteine integrali sporgenti.
Le proteine di membrana svolgono compiti differenti: alcune sono enzimi, altre recettori, altre sono proteine di trasporto.
La struttura del doppio strato è abbastanza fluida: le molecole lipidiche e proteiche si muovono lateralmente all'interno del doppio strato, formando configurazioni diverse che variano. Questo modello di struttura è detto modello a mosaico fluido.
o Specificità della membrana
Le due superfici della membrana cellulare presentano differenze nella composizione chimica: i due strati hanno concentrazioni di molecole lipidiche diverse; lo strato esterno è ricco di glicolipidi, le cui catene di carboidrati sporgono dalla superficie della membrana, mentre le code 959f59j idrofobe contenenti acidi grassi si trovano all'interno. Sul lato esterno della membrana, alle proteine integrali sporgenti sono legate catene di carboidrati, che formano le glicoproteine.
Le proteine di membrana svolgono una grande varietà di funzioni essenziali: alcune sono enzimi e regolano le reazioni chimiche, altre sono recettori coinvolti nel riconoscimento di ormoni e di molecole regolatrici, altre sono proteine di trasporto.
o La parete cellulare
Le cellule vegetali sono circondate da una parete cellulare che è esterna alla membrana ed è costituita dalla cellula.
Quando una cellula vegetale si divide, tra le membrane delle due cellule si forma uno strato di materiale colloso che darà origine alla lamella mediana, formata da pectina e da altri polisaccaridi, che tiene unite cellule adiacenti. Su ogni lato della lamella mediana, ogni cellula vegetale costruisce la parete primaria, che contiene molecole di cellulosa affastellate in microfibrille e deposte in una matrice di polimeri viscosi; strati adiacenti di microfibrille sono orientati fra loro ad angolo retto.
La crescita delle piante è dovuta all'allungamento cellulare: la cellula aggiunge nuove sostanze alle pareti per tutto il processo di allungamento; la sua forma finale è determinata dalla struttura della sua parete cellulare.
La cellula può formare una parete secondaria che non è capace di espandersi quanto la parete primaria, perché contiene molecole che le conferiscono rigidità.
IL NUCLEO
Il nucleo delle cellule eucariote è un grosso corpo sferico ed è la struttura più visibile all'interno della cellula; è circondato da una membrana nucleare, costituita da due membrane composte di un doppio strato fosfolipidico, fuse insieme a intervalli frequenti, creando pori nucleari attraverso cui avviene il passaggio di sostanze fra il nucleo e il citoplasma.
I cromosomi si trovano all'interno del nucleo; quando a cellula non è in divisione, essi sono visibili come una massa di sottili filamenti detta cromatina. La struttura più evidente all'interno del nucleo è il nucleolo, il sito di costruzione dei ribosomi. Esso appare come un insieme di granuli e fibre sottili, che si pensa siano parti di ribosomi e filamenti di cromatina.
o Funzioni del nucleo
Il nucleo è il vettore delle informazioni ereditarie: l'unico legame tra padre e figlio è il nucleo dello spermatozoo. Il nucleo svolge nella cellula due ruoli. Porta le informazioni ereditarie che determinano se una cellula particolare si svilupperà e in che cosa; ogni volta che una cellula si divide, queste informazioni passano alle due nuove cellule. Il nucleo svolge un'influenza sulle attività svolte dalla cellula, assicurandole il rifornimento di molecole complesse del tipo richiesto e in quantità precise.
IL CITOPLASMA
Il citoplasma è costituito da tutte le componenti cellulari che si trovano fuori dalla membrana nucleare e all'interno della membrana cellulare.
La parte fluida del citoplasma, il citosol, è una soluzione concentrata di ioni, piccole molecole e proteine. Il citosol contiene ribosomi, i complessi RNA - proteine che hanno un ruolo fondamentale nella sintesi proteica a partire dagli amminoacidi.
Nelle cellule eucariote, il citoplasma contiene compartimenti circondati da membrane, gli organuli. Essi sono tenuti fermi da una rete di filamenti proteici che formano un citoscheletro interno. Le fibre del citoscheletro mantengono la forma della cellula, le consentono di muoversi e dirigono il traffico molecolare.
o Vacuoli e vescicole: sostegno e trasporto
Molte cellule contengono strutture dette vacuoli, cavità citoplasmatiche circondate da una membrana e piene d'acqua e di soluti. Quando si ingrandisce, il vacuolo diventa il principale elemento di sostegno della cellula.
Le vescicole hanno la stessa struttura dei vacuoli, ma sono più piccole. Esse partecipano al trasporto delle sostanze all'interno della cellula e negli scambi con l'esterno.
o Ribosomi e reticolo endoplasmatico: biosintesi delle proteine e dei lipidi
I ribosomi sono i siti presso cui gli amminoacidi sono assemblati in proteine; nelle cellule eucariote, i ribosomi si trovano nel citosol o attaccati al reticolo endoplasmatico.
Il reticolo endoplasmatico è una serie di sacchi appiattiti, tubuli e canali connessi fra loro. Esso può essere granulare, con attaccati i ribosomi, o liscio, senza ribosomi. Il reticolo endoplasmatico granulare è collegato allo strato esterno della membrana nucleare, provvista di ribosomi; il reticolo endoplasmatico liscio è la continuazione di quello granulare. Generalmente, il reticolo endoplasmatico granulare è più abbondante di quello liscio.
La sintesi delle proteine ha inizio sui ribosomi che si trovano nel citosol; la successiva localizzazione dei ribosomi è determinata dal modo in cui saranno utilizzate le proteine appena sintetizzate.
La sintesi delle diverse proteine inizia nel citosol con la produzione di una sequenza di amminoacidi idrofobi, detta sequenza segnale: dirige le proteine che si stanno formando e i ribosomi verso regioni specifiche del reticolo endoplasmatico, cui si attaccano i ribosomi, e gli amminoacidi della sequenza segnale facilitano il passaggio delle proteine attraverso il doppio strato lipidico verso la cavità interna del reticolo endoplasmatico.
Quando le proteine sono complete, i ribosomi si staccano e ritornano nel citosol, mentre le proteine sintetizzate escono dal reticolo granulare attraverso un reticolo endoplasmatico di transizione, in cui sono avvolte in vescicole di trasporto destinate all'apparato di Golgi.
o Apparato di Golgi: elaborazione, imballaggio e distribuzione
Ogni apparato di Golgi è costituito da pile di sacchi appiattiti, limitati da membrane e circondati da tubuli e vescicole. Ha la funzione di ricevere le vescicole provenienti dal reticolo endoplasmatico, di modificare le membrane e i contenuti delle vescicole e di inglobare i prodotti finiti in vescicole di trasporto.
Uno dei principali prodotti dell'apparato di Golgi è quello destinato alle membrane della cellula e degli organuli. I lipidi e le proteine di membrana sono trasportati nell'apparato di Golgi dove si fondono con esso; all'interno dei sacchi avviene l'assemblaggio dei carboidrati con le proteine e i lipidi. Il materiale è imballato in vescicole che hanno per meta la membrana cellulare o la membrana di un organulo.
L'apparato di Golgi svolge una funzione analoga con i materiali che vanno esportati fuori dalla cellula; i ribosomi, il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi interagiscono per produrre e distribuire le sostanze destinate alla membrana cellulare e le macromolecole da riversare all'esterno.
o Lisosomi: demolizione e riciclaggio
Un tipo di vescicole prodotto dall'apparato di Golgi è il lisosoma, un sacco membranoso che racchiude enzimi idrolitici, che demoliscono proteine, polisaccaridi e lipidi. Le molecole risultanti sono riportate nel citosol per essere riutilizzate.
Una funzione dei lisosomi è associata ai globuli bianchi che inglobano batteri. Catturati dalla cellula, i batteri sono racchiusi in vacuoli che si fondono con i lisosomi e liberano gli enzimi idrolitici; così i batteri sono digeriti.
La membrana del lisosoma separa gli enzimi idrolitici dalla cellula. Se i lisosomi si rompono, la cellula viene distrutta perché gli enzimi idrolizzano tutte le molecole della cellula. La superficie della membrana lisosomiale all'interno della vescicola, possiede un rivestimento di carboidrati che svolge una funzione protettiva.
o Cloroplasti e mitocondri: fabbriche cellulari di energia
Le cellule autotrofe fabbricano i composti organici ricchi di energia a partire da molecole inorganiche; le cellule eterotrofe devono procurarsi le molecole organiche da fonti esterne.
Gli autotrofi fotosintetici catturano l'energia radiante del Sole e la trasformano in energia chimica immagazzinata in molecole organiche: questo processo è la fotosintesi, che richiede clorofilla, contenuta nei cloroplasti.
Le cellule eucariote possiedono mitocondri, circondati da membrana. Nel processo di respirazione cellulare, che avviene nei mitocondri, sono demolite molecole ricche di energia, è utilizzato l'ossigeno e si libera energia, che viene usata per ricaricare molecole di ADP in ATP.
I mitocondri sono circondati da due membrane, di cui quella interna presenta numerose creste, che servono per le reazioni mitocondriali.
o Citoscheletro: sostegno strutturale e motilità
Il citoscheletro interno mantiene la forma della cellula, fissa i suoi organuli, dirige il suo traffico interno e le consente di muoversi. Sono stati identificati tre tipi di filamenti, costituenti del citoscheletro: filamenti di actina, filamenti intermedi e microtubuli.
I filamenti di actina sono fibre proteiche formate da actina, una proteina globulare le cui molecole possono essere assemblate in filamenti che vengono uniti in fasci, chiamati fibre di tensione, e che sono ancorati alle proteine integrali della membrana citoplasmatico.
I filamenti intermedi sono composti da proteine fibrose e si irradiano nella membrana cellulare.
I microtubuli determinano la posizione degli organuli nella cellula e aiutano a dirigere il movimento degli organuli e delle vescicole.
Il citoscheletro è una struttura dinamica di sostegno che si modifica a seconda delle attività della cellula e le consente di muoversi.
Sono stati identificati due meccanismi molecolari di movimento cellulare: il primo è l'assemblaggio di proteine contrattili composti da filamenti di actina; il secondo è associato a strutture locomotorie permanenti, ciglia e flagelli, che derivano dall'assemblaggio dei microtubuli.
o Ciglia e flagelli
Ciglia e flagelli sono strutture lunghe e sottili che si estendono dalla superficie di alcune cellule eucariote e che differiscono tra loro solo per la lunghezza: quando sono corte e numerose sono dette ciglia, quando sono lunghe e poco numerose sono flagelli.
Ciglia e flagelli sono associati a volte al movimento dell'organismo; generalmente, le ciglia servono a ripulire la superficie cellulare.
Le ciglia e i flagelli delle cellule eucariote presentano la stessa struttura interna: 9 coppie di microtubuli formano una specie di cilindro che circonda 2 microtubuli centrali. Il movimento di ciglia e flagelli deriva dall'interno delle strutture stesse: ogni coppia esterna di microtubuli si muove trainando la coppia più vicina. Le due braccia su uno dei due microtubuli di ogni coppia esterna sono enzimi coinvolti nell'idrolisi dell'ATP. I raggi proteici che collegano ogni coppia alla coppia centrale coordinano i movimenti di trazione dei microtubuli.
Ciglia e flagelli si originano dal corpo basale, costituito da microtubuli; molte cellule eucariote contengono strutture identiche ai corpi basali chiamate centrioli, che hanno il compito di organizzare i microtubuli.
COME LE SOSTANZE ENTRANO ED ESCONO DALLE CELLULE
Nei sistemi viventi, la regolazione degli scambi di sostanze fra organismo vivente e mondo non vivente si verifica a livello di ogni singola cellula attraverso la membrana cellulare. Negli organismi pluricellulari, la membrana cellulare ha il compito di regolare gli scambi di sostanze fra le diverse cellule specializzate che costituiscono l'organismo. Il controllo di questi scambi è importante per difendere l'integrità di ogni cellula, mantenere nei limiti le condizioni del pH e di concentrazione degli ioni che permettono alle attività metaboliche di avere luogo e coordinare le attività delle diverse cellule.
Oltre alla membrana cellulare, che controlla il passaggio delle sostanze fra la cellula e l'ambiente circostante, esistono membrane interne che controllano il movimento di sostanze tra i vari compartimenti della cellula, consentendo alla cellula di conservare inalterati gli ambienti chimici specializzati, indispensabili per i processi dei differenti organuli.
Le membrane della cellula devono tenere fuori alcune sostanze facendone entrare altre e trattenere dentro delle sostanze facendone uscire altre.
Fra tutte le molecole che circondano la cellula e che sono contenute in essa, la molecola d'acqua è la più comune.
MOVIMENTO DELL'ACQUA E DEI SOLUTI
Le molecole d'acqua si spostano da una zona ad un'altra a causa della differenza di energia potenziale. L'energia potenziale è una forma di energia accumulata da un oggetto come conseguenza della sua posizione. L'energia potenziale dell'acqua è detta potenziale idrico.
L'acqua si sposta da una regione a potenziale idrico maggiore a una regione a potenziale idrico minore; la pressione è una fonte di potenziale idrico.
Nelle soluzioni, il potenziale idrico è influenzato dalla concentrazione delle particelle disciolte. A mano a mano che aumenta la concentrazione delle particelle dei soluti, diminuisce la concentrazione delle molecole d'acqua.
Le molecole d'acqua presenti nelle soluzioni, si muovono da regioni a minore concentrazione dei soluti (a maggiore potenziale idrico) a regioni di maggiore concentrazione di soluti (a minore potenziale idrico).
Al movimento dell'acqua e dei soluti sono interessati due meccanismi: il flusso di massa e la diffusione. Nei sistemi viventi, il flusso di massa sposta l'acqua e i soluti da una parte all'altra di un organismo pluricellulare; la diffusione è importante per il movimento di molecole e ioni verso, fuori e attraverso le cellule. L'osmosi è la diffusione dell'acqua attraverso una membrana che separa soluzioni di concentrazione differente.
o Flusso di massa
Il flusso di massa è il movimento complessivo di un liquido: le molecole si muovono tutte insieme e nella stessa direzione.
o Diffusione
Se versiamo alcune gocce di colorante in un recipiente pieno d'acqua, le molecole di colorante si distribuiranno in tutto il recipiente; ogni molecola si muoverà individualmente e a caso, ma si vedranno più molecole di colorante passare dalla zona con concentrazione di colorante maggiore alla zona in cui è minore. Questo accade perché in una delle due parti del recipiente ci sono più molecole di colorante.
Le sostanze che si spostano da una regione in cui la concentrazione delle loro molecole è maggiore a una regione in cui la concentrazione è minore si muovono secondo gradiente. La diffusione avviene solo secondo gradiente: tanto più grande è la differenza di concentrazione, tanto più veloce è la diffusione.
Le molecole passano da una regione con energia potenziale maggiore a una regione con energia potenziale minore.
La distribuzione uniforme non influisce sul comportamento delle singole molecole. Quando le molecole hanno raggiunto uno stato di distribuzione uguale, quando non ci sono più gradienti, sono in equilibrio dinamico.
o Cellule e diffusione
Acqua, ossigeno e anidride carbonica diffondono liberamente attraverso le membrane cellulari; l'anidride carbonica e l'ossigeno, molecole non polari, sono solubili nei lipidi e attraversano il doppio strato lipidico della membrana; nonostante la loro polarità, le molecole d'acqua attraversano la membrana, utilizzando aperture temporanee prodotte dai movimenti spontanei dei lipidi di membrana. La permeabilità della membrana ai soluti è inversamente proporzionale alle dimensioni delle molecole, le aperture sono piccole e la membrana agisce come filtro.
La diffusione è il meccanismo mediante cui le sostanze si spostano all'interno delle cellule.
Le cellule mantengono un alto gradiente di concentrazione grazie alle attività metaboliche, accelerando la diffusione. L'anidride carbonica è prodotta via via che la cellula ossida molecole combustibili per produrre energia: c'è una maggior concentrazione di anidride carbonica dentro la cellula rispetto a fuori, mantenendo un gradiente tra interno ed esterno e diffondendo l'anidride carbonica secondo tale gradiente. L'ossigeno è consumato dalla cellula nel corso delle sue attività, per cui l'ossigeno dell'ambiente tende ad entrare nelle cellule per diffusione secondo gradiente. All'interno di una cellula, molecole e ioni vengono prodotti in una zona e utilizzati in un'altra: si viene a determinare un gradiente di concentrazione fra le due zone e la sostanza diffonde secondo gradiente dalla zona di produzione a quella di utilizzo.
o Osmosi: un particolare tipo di diffusione
Una membrana che permette il passaggio solo di alcune sostanze è detta selettivamente permeabile; il movimento di molecole d'acqua attraverso una membrana tale è un caso di diffusione detto osmosi.
Essa consiste in un trasferimento netto d'acqua da una soluzione a potenziale idrico maggiore a una soluzione a potenziale idrico minore. Il movimento dell'acqua per osmosi avviene da una regione di minor concentrazione di soluto a una regione a maggior concentrazione. La diffusione dell'acqua è influenzata da quanto è disciolto in essa, cioè dalla concentrazione delle particelle di soluto presenti nell'acqua.
Soluzioni che hanno un ugual numero di particelle disciolte per unità di volume, con lo stesso potenziale idrico, sono dette isotoniche; non c'è un netto movimento di acqua attraverso una membrana che separi due soluzioni isotoniche.
La soluzione meno concentrata (con maggiore potenziale idrico) è detta ipotonica, quella più concentrata (con minore potenziale idrico) è detta ipertonica.
Nell'osmosi, le molecole d'acqua diffondono attraverso una membrana selettivamente permeabile da una soluzione ipotonica ad una ipertonica.
o Osmosi e organismi viventi
Il movimento osmotico dell'acqua attraverso una membrana cellulare selettivamente permeabile pone ai sistemi viventi alcuni problemi, che variano a seconda che la cellula sia ipotonica, ipertonica o isotonica rispetto all'ambiente.
o Potenziale osmotico
Il potenziale idrico di due soluzioni separate da una membrana selettivamente permeabile diventerebbe uguale se si spostasse dalla soluzione ipotonica a quella ipertonica un quantitativo sufficiente di acqua. Se delle barriere fisiche impedissero l'aumento di volume della soluzione ipertonica conseguente all'apporto di acqua per osmosi, si verificherebbe un aumento della resistenza dovuto alle molecole d'acqua che continuano ad attraversare la membrana. Questa resistenza è causata da un aumento della pressione che fa aumentare il potenziale idrico della soluzione ipertonica, diminuendo il gradiente del potenziale idrico tra le due soluzioni.
La pressione osmotica è la pressione richiesta per arrestare il movimento osmotico dell'acqua all'interno di una soluzione. Essa è la misura del potenziale osmotico della soluzione, cioè della tendenza dall'acqua ad attraversare una membrana.
o Turgore
Le cellule vegetali sono ipertoniche rispetto all'ambiente che le circonda, perciò l'acqua tende a diffondere al loro interno. Questo spostamento d'acqua dentro la cellula crea una pressione interna contro la parete cellulare che fa ingrossare le cellule dilatando le loro pareti.
Le cellule vegetali hanno un alto potenziale osmotico, cioè l'acqua ha una forte tendenza ad entrare nelle cellule.
La pressione dell'acqua che si esercita all'interno sulle pareti cellulari, è detta turgore, che mantiene rigida la parete cellulare e mantiene eretta la pianta; quando il turgore diminuisce, per una perdita d'acqua, la pianta avvizzisce.
TRASPORTO PER MEZZO DI PROTEINE
Le membrane cellulari sono permeabili a sostanze come l'acqua, l'ossigeno e l'anidride carbonica, che le attraversano per diffusione. Il trasporto di altre sostanze dipende dalle proteine integrali di membrana, che agiscono come vettori, trasportando le molecole. La configurazione della proteina determina quale molecola può essere trasportata.
Alcune proteine trasportatrici fanno passare le sostanze attraverso la membrana soltanto secondo gradiente: questo tipo di trasporto è detto diffusione facilitata, che è guidata dall'energia potenziale di un gradiente di concentrazione; è un processo passivo, che non richiede dispendio di energia da parte della cellula.
Altre proteine trasportatrici spostano le molecole contro un gradiente di concentrazione, con un processo detto trasporto attivo, che richiede un dispendio di energia da parte della cellula.
o Un esempio di trasporto attivo: la pompa sodio - potassio
Le cellule animali mantengono all'esterno della membrana una concentrazione maggiore di ioni Na+, e una concentrazione minore di ioni K+. Questi gradienti di concentrazione, importanti per il mantenimento dell'equilibrio osmotico e per il controllo del volume della cellula, sono prodotti da un sistema di trasporto attivo detto pompa sodio - potassio.
La pompa sodio - potassio usufruisce dell'energia resa disponibile dall'ATP, la forma di energia più facilmente spendibile dalla cellula.
Il pompaggio degli ioni Na+ e K+ è effettuato da una proteina di trasporto che ha due configurazioni alternative: la prima ha una cavità che si adatta agli ioni Na+ aperta verso l'interno della cellula, la seconda ha una cavità che si adatta agli ioni K+ aperta verso l'esterno.
Uno ione Na+ presente nel citosol si adatta alla proteina di trasporto; l'idrolisi di una molecola di ATP attacca un gruppo fosfato alla proteina liberando ADP. Questo processo provoca un cambiamento nella configurazione della proteina generando la liberazione dello ione Na+ all'esterno della cellula.
Uno ione K+ presente al di fuori della cellula si lega alla proteina di trasporto, da cui si stacca il gruppo fosfato, producendo un ritorno alla configurazione precedente, e lo ione K+ viene liberato nel citosol.
TRASPORTO MEDIATO DA VESCICOLE
Le proteine di trasporto non si adattano a molecole grandi o a grosse particelle: queste vengono trasportate da vescicole o vacuoli che fuoriescono dalla membrana cellulare o che si fondono con essa. Le vescicole, prodotte dall'apparato di Golgi, si spostano verso la superficie della cellula, si fondono con la membrana cellulare ed espellono il loro contenuto: questo processo è detto esocitosi.
Nell'endocitosi, la sostanza che deve essere trasportata all'interno della cellula fa ripiegare verso l'interno la membrana producendo una vescicola che racchiude la sostanza. Questa vescicola viene poi liberata nel citoplasma. Si conoscono tre tipi di endocitosi: la fagocitosi, la pinocitosi e l'endocitosi mediata da recettori.
Quando la sostanza è solida, il processo è chiamato fagocitosi; l'entrata di liquidi, separata da particelle solide, è chiamata pinocitosi, che si attua in tutte le cellule eucariote poiché esse assumono in modo continuo i liquidi dalle sostanze circostanti.
Nell'endocitosi mediata da recettori, particolari proteine di membrana vengono utilizzate come recettori di specifiche molecole. Le vescicole che contengono i recettori e le molecole trasportate acquistano un rivestimento esterno fatto di clatrina.
GIUNZIONI CELLULA - CELLULA
Negli organismi pluricellulari, le cellule sono organizzate in tessuti, gruppi di cellule specializzate che svolgono una funzione comune, coordinati, a loro volta, nella formazione di organi, ognuno dei quali svolge un compito per una determinata funzione.
Le comunicazioni tra le cellule sono effettuate per mezzo di segnali chimici, da sostanze che vengono trasportate fuori della cellula verso un'altra cellula. Quando queste sostanze raggiungono la membrana della cellula bersaglio, possono essere trasportate all'interno della cellula oppure possono legarsi a specifici recettori di membrana, innescando cambiamenti chimici all'interno della cellula.
Nelle cellule delle piante, separate tra loro da pareti cellulari, dei canali chiamati plasmodesmi attraversano le pareti, mettendo in collegamento il citoplasma con le cellule adiacenti.
Nei tessuti animali, le giunzioni comunicanti permettono il passaggio di sostanze fra le cellule.
IL FLUSSO DI ENERGIA
La vita sulla Terra dipende dal regolare flusso di energia proveniente dal Sole: questo flusso di energia è l'essenza della vita. Infatti, la cellula si mantiene in vita perché consuma energia, che garantisce il metabolismo, l'anabolismo e il catabolismo.
LE LEGGI DELLA TERMODINAMICA
L'energia è la capacità di provocare un cambiamento o di compiere un lavoro. Questa conoscenza porta allo studio della termodinamica, la scienza che studia le trasformazioni dell'energia.
o La prima legge
La prima legge della termodinamica afferma che l'energia può essere trasformata da una forma all'altra, ma non può essere né creata né distrutta.
L'energia può essere accumulata in diverse forme e poi trasformata in altre forme. In tutte le trasformazioni energetiche una parte dell'energia utilizzabile viene convertita in calore e dissipata come tale.
In tutti gli scambi e le trasformazioni energetiche, l'energia complessiva del sistema e del suo ambiente circostante, dopo trasformazione, è uguale all'energia complessiva presente prima che la trasformazione avvenga. Le entrate e le uscite energetiche di qualunque processo fisico o reazione chimica devono sempre bilanciarsi.
o La seconda legge
L'energia dissipata come calore in una trasformazione energetica non è andata distrutta, ma è stata perduta per ogni scopo pratico e non è più disponibile per compiere un lavoro utile.
La seconda legge della termodinamica afferma che in tutte le trasformazioni e scambi energetici, se il sistema in questione non cede o acquista energia, l'energia potenziale presente alla fine sarà minore dell'energia potenziale presente all'inizio.
Un processo che presenta un'energia potenziale minore di quella iniziale, è un processo che libera energia e viene detto esoergonico. Un processo in cui l'energia potenziale è maggiore di quella presente all'inizio è un processo che richiede energia e viene detto endoergonico, che deve ricevere un apporto energetico.
Le molecole contengono energia potenziale immagazzinata nei legami chimici che tengono uniti gli atomi. Quando questi legami si spezzano, l'energia in essi contenuta può essere utilizzata per formare nuovi legami chimici o essere liberata sotto forma di calore.
Un fattore che determina la differenza di energia potenziale tra reagenti e prodotti è il loro contenuto termico: minore è il contenuto termico, minore è l'energia potenziale. Un altro fattore è il grado di disordine dei reagenti e dei prodotti: maggiore è il disordine, minore è l'energia potenziale.
Tutti i processi naturali tendono sempre a far aumentare il disordine dell'Universo: questo disordine è detto entropia.
o I sistemi viventi e la seconda legge
Le cellule possono trasformare l'energia che accumulano in movimento, elettricità, luce e in forme più utili di energia chimica. Ad ogni trasformazione parte dell'energia è perduta nell'ambiente sotto forma di calore.
REAZIONI DI OSSIDO - RIDUZIONE
Gli elettroni possiedono differenti quantità di energia potenziale, a seconda della loro distanza dal nucleo e a seconda dell'attrazione che il nucleo ha per essi.
Le reazioni chimiche sono trasformazioni di energia, in cui l'energia accumulata nei legami chimici di una sostanza è trasferita ai nuovi legami chimici di una sostanza diversa e gli elettroni passano da un livello di energia a un altro. Queste reazioni sono dette reazioni di ossido - riduzione.
La perdita di un elettrone è chiamata ossidazione, perché l'atomo che perde l'elettrone si ossida; la riduzione è l'acquisto di un elettrone. Ossidazione e riduzione perché un elettrone perduto dall'atomo ossidato viene accettato da un altro atomo che, a sua volta, si riduce.
Spesso, l'elettrone viaggia con un protone, cioè come un atomo di idrogeno: l'ossidazione consiste, quindi, nella rimozione di atomi di H, e la riduzione nell'accettazione di essi.
Nei sistemi viventi, le reazioni che catturano energia e quelle che liberano energia sono reazioni di ossido - riduzione. Queste reazioni chimiche sono regolate in modo che l'energia sia accumulata in legami chimici particolari e liberata in piccole quantità secondo le esigenze della cellula. Questi meccanismi consentono di utilizzare l'energia in modo efficiente.
ENZIMI
La maggior parte delle reazioni chimiche richiede un apporto iniziale di energia per prendere l'avvio. L'energia somministrata aumenta l'energia cinetica delle molecole, facendo sì che si urtino con forza sufficiente per vincere la forza di repulsione e spezzare i legami chimici presenti all'interno delle molecole, consentendo la formazione di nuovi legami. L'energia che le molecole devono possedere per reagire è detta energia di attivazione.
Le cellule utilizzano gli enzimi, molecole specializzate funzionanti come catalizzatori, per ridurre l'energia di attivazione. Un catalizzatore è una sostanza che abbassa l'energia di attivazione necessaria a una reazione chimica, formando un'associazione temporanea con le molecole reagenti che avvicina i reagenti e indebolisce i legami chimici esistenti. Per avviare la reazione è necessario aggiungere poca energia e la reazione procede più rapidamente. Un catalizzatore non subisce alterazioni permanenti e può essere usato più volte. La molecola su cui agisce l'enzima è detta substrato.
o Struttura e funzione degli enzimi
Alcuni enzimi sono molecole di RNA, altri enzimi sono proteine globulari complesse, formate da catene polipeptidiche. Le catene polipeptidiche di un enzima sono ripiegate in modo da formare una tasca in cui si incastra il substrato. Questa parte della molecola, in cui avvengono le reazioni catalizzate dall'enzima, è detta sito attivo.
o Cofattori dell'azione enzimatica
Molti enzimi richiedono la presenza di altre sostanze non proteiche per svolgere le loro funzioni; tali sostanze fondamentali per il processo enzimatico sono dette cofattori.
Alcuni ioni sono cofattori per certi enzimi; certe molecole organiche non proteiche possono intervenire come cofattori enzimatici; queste molecole sono chiamate coenzimi e si legano all'enzima.
Alcuni coenzimi funzionano come accettore di elettroni nelle reazioni di ossido - riduzione, acquistando elettroni e trasferendoli ad un'altra molecola.
o Sequenze biochimiche
Gli enzimi lavorano in serie, catalizzando ognuno un piccolo passaggio di una serie ordinata di reazioni che è detta sequenza biochimica. Sequenze biochimiche diverse svolgono funzioni diverse nella vita della cellula.
I gruppi di enzimi che prendono parte alla stessa sequenza possono essere confinati in specifiche regioni cellulari e c'è un limitato accumulo di prodotti intermedi, dato che ogni prodotto tende ad essere riutilizzato nella reazione successiva.
VALUTA ENERGETICA DELLA CELLULA: ATP
L'ATP è la valuta energetica della cellula spendibile immediatamente; in una cellula, quasi tutte le operazioni che richiedono energia procedono grazie all'ATP.
L'ATP è costituito da una base azotata, l'adenina, da uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribosio, e da tre gruppi fosfato, i cui legami covalenti caratterizzano la funzione dell'ATP. Questi legami covalenti si spezzano facilmente, liberando una quantità di energia sufficiente ad azionare molte delle reazioni fondamentali della cellula. Quando un gruppo fosfato si stacca per idrolisi, la molecola di ATP si trasforma in ADP, liberando 7 kcal di energia per mole.
o ATP in azione: reazioni accoppiate
Grazie agli enzimi, che riducono l'energia di attivazione necessaria, le reazioni essenziali alla vita possono procedere a una giusta velocità. Ma nelle reazioni di biosintesi in cui vengono sintetizzate molecole più grandi e complesse, è necessario un ulteriore apporto di energia.
Le cellule riescono ad evitare le reazioni endoergoniche grazie a reazioni accoppiate, in cui esse sono abbinate a reazioni esoergoniche che forniscono energia, consentendo al processo di avvenire.
o Idrolisi e fosforilazione
Nelle cellule, l'ATP è, a volte, idrolizzato in ADP + fosfato, liberando energia per le varie attività. Gli enzimi che catalizzano l'idrolisi dell'ATP sono detti ATPasi.
Molte proteine trasportatrici contro gradiente sono anche molecole di ATPasi che liberano energia per azionare il processo di trasporto.
Il gruppo fosfato terminale dell'ATP viene trasferito ad un'altra molecola; l'aggiunta di un gruppo fosfato è detta fosforilazione. Le reazioni di fosforilazione trasferiscono parte dell'energia del gruppo fosfato dell'ATP al composto fosforilato che, carico di energia, partecipa ad una reazione successiva.
Il sistema ATP/ADP serve come sistema universale di scambio energetico.
COME LE CELLULE PRODUCONO ATP: GLICOLISI E RESPIRAZIONE
L'ATP è il principale trasportatore di energia negli organismi viventi.
OSSIDAZIONE DEL GLUCOSIO: UNA VISIONE D'INSIEME
L'ossidazione equivale alla perdita di elettroni, mentre la riduzione equivale all'acquisto di elettroni. Nell'ossidazione del glucosio, la molecola viene scissa e gli atomi di idrogeno sono rimossi dagli atomi di carbonio e combinati con l'ossigeno, che si riduce. Gli elettroni passano dai livelli energetici superiori a quelli inferiori e viene liberata energia.
glucosio + ossigeno → anidride carbonica + acqua + energia
L'ossidazione del glucosio si compie in due tappe principali: la glicolisi, la scissione del glucosio, e la respirazione, che comprende due fasi, il ciclo di Krebs e il trasporto finale di elettroni. La glicolisi si svolge nel citosol e la respirazione avviene all'interno dei mitocondri.
Nella glicolisi e nel ciclo di Krebs gli atomi di idrogeno sono rimossi dallo scheletro carbonioso della molecola di glucosio e vengono trasferiti ai coenzimi, che funzionano da trasportatori di elettroni. Uno di essi è il NAD+, che può accettare un protone e due elettroni, riducendosi a NADH, mentre il secondo coenzimi, il FAD, può accettare due atomi di idrogeno, riducendosi a FADH2. Nel corso della glicolisi e del ciclo di Krebs, il NAD+ e il FAD accettano elettroni e protoni e pertanto si riducono.
Nello stadio finale della respirazione, il NADH e il FADH2 cedono alla catena di trasporto i loro elettroni, facendoli scendere a livelli energetici inferiori e liberando energia che viene utilizzata per formare ATP da ADP e fosfato. Quando raggiungono il livello energetico più basso, gli elettroni si combinano con i protoni e l'ossigeno per formare acqua.
In ambiente aerobico, l'ossidazione completa di una molecola di glucosio produce 38 molecole di ATP; in ambiente anaerobico, la respirazione non può avvenire, ma la glicolisi può avvenire se abbinata alla fermentazione, producendo 2 molecole di ATP.
GLICOLISI
Durante la glicolisi, la molecola di glucosio a sei atomi di carbonio è scissa in due molecole di acido piruvico a tre atomi di carbonio. Il guadagno netto di questo processo è di due molecole di ATP e due di NADH. La glicolisi si svolge nel citosol della cellula e l'intera sequenza prende avvio da una molecola di glucosio.
glucosio + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 acido piruvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+
RESPIRAZIONE
In presenza di ossigeno, l'acido piruvico prodotto nella glicolisi viene demolito completamente, producendo CO2 e H2O. Questo processo, detto di respirazione, si svolge nelle fasi del ciclo di Krebs e del trasporto finale di elettroni. Nelle cellule eucariote, queste reazioni avvengono nei mitocondri.
o Struttura dei mitocondri
I mitocondri sono delimitati da due membrane, ciascuna costituita da un doppio strato fosfolipidico. La membrana esterna è liscia, l'altra si ripiega verso l'interno formando una serie di anse dette creste. Nei compartimenti interni del mitocondrio c'è una soluzione densa, detta matrice, che circonda le creste. La membrana interna permette il passaggio solo di alcune sostanze, come l'acido piruvico, l'ADP e l'ATP.
o Un passaggio preliminare, l'ossidazione dell'acido piruvico
Dal citosol, l'acido piruvico passa nella matrice del mitocondrio attraverso le due membrane. Prima di entrare nel ciclo di Krebs, la molecola di acido piruvico si ossida, formando una molecola di NADH da una di NAD+. Poiché l'ossidazione di una molecola di glucosio produce due molecole di acido piruvico, si ottengono due molecole di NADH per ogni molecola di glucosio.
Il glucosio iniziale è stato ossidato a due molecole di CO2 e a due gruppi acetitici. Ogni gruppo acetifico è accettato da un composto detto coenzima A, una grossa molecola in parte costituita da un nucleotide. La combinazione del gruppo acetifico e del coenzima A è abbreviata in AcetilCoA, e la sua formazione rappresenta il legame tra la glicolisi e il ciclo di Krebs.
o Ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs è costituito da una serie di reazioni. Il processo ha inizio quando il gruppo acetifico a due atomi di carbonio si combina con l'acido ossalacetico (a quattro atomi di carbonio) per produrre l'acido citrico. Due dei sei carboni sono ossidati a CO2, rigenerando acido ossalacetico.
Parte dell'energia liberata dall'ossidazione degli atomi di carbonio è utilizzata per trasformare ADP in ATP, parte per produrre NADH e H+ da NAD+, parte per produrre FADH2 da FAD.
Acido ossalacetico + acetilCoA + H2O + ADP + Pi + 3NAD+ + FAD →
→ acido ossalacetico + 2CO2 + CoA + ATP + 3NADH + 3H+ + FADH2
Sono necessari due giri del ciclo per completare l'ossidazione di una molecola di glucosio: il guadagno energetico complessivo del ciclo di Krebs è di due molecole di ATP, sei molecole di NADH e due molecole di FADH2.
o Trasporto finale di elettroni
La molecola di glucosio è completamente ossidata, ma gran parte dell'energia è rimasta negli elettroni trasferiti ai trasportatori NAD+ e FAD, che si trovano ad un livello energetico molto elevato.
Nel trasporto finale di elettroni, quelli che si trovano ad un alto livello di energia sono trasferiti all'ossigeno, scendendo ad un livello energetico inferiore. Questo passaggio graduale è reso possibile dalla catena di trasporto di elettroni, formata da molecole chiamate citocromi, le cui strutture differiscono in modo tale da permettere il trattenimento degli elettroni a livelli di energia diversi.
Quando gli elettroni scendono a livelli energetici inferiori, si libera energia, che viene utilizzata dai mitocondri per ottenere la sintesi di ATP da ADP, con un processo chiamato di fosforilazione ossidativa.
BILANCIO ENERGETICO TOTALE
Glicolisi |
2 ATP 2 NADH |
2 ATP 6 ATP |
|
Respirazione |
Acido piruvico ↓ → 1 NADH X 2 AcetilCoA Ciclo di Krebs → 1 ATP X 2 → 3 NADH X 2 → 1 FADH X 2 |
6 ATP 2 ATP 18 ATP 4 ATP |
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Totale |
38 ATP |
→ a partire da una molecola di glucosio |
o Fermentazione
In assenza di ossigeno, l'acido piruvico prodotto nella glicolisi è convertito o a etanolo o a acido lattico tramite il processo di fermentazione. Si rigenera, così, il NAD+, permettendo alla glicolisi di produrre una piccola quantità di ATP.
o Strategie metaboliche
Gli organismi possono ottenere energia anche da molecole alimentari diverse dal glucosio. I polisaccaridi, i grassi e le proteine sono degradate a molecole che possono entrare a vari livelli della sequenza di reazioni del metabolismo del glucosio.
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