La riproduzione - Divisione cellulare, Ciclo cellulare

biologia

La riproduzione

La riproduzione è un meccanismo mediante il quale ogni organismo perpetua se stesso e la propria specie, assicurando una precisa duplicazione del materiale genetico e la sua trasmissione alle successive generazioni.

La riproduzione può essere suddivisa in tre grandi  sezioni:

Divisione cellulare;

Riproduzione asessuata;

Riproduzione sessuata

Divisione cellulare

La divisone cellulare è il processo che permette a una cellula, dopo aver duplicato i propri organelli e il citoplasma, e il Dna, di dare origine a due ce 939f54j llule figlie.

Per gli organismi unicellulari la divisione coincide con la riproduzione, mentre per gli organismi pluricellulari è un mezzo per accrescere le proprie dimensioni, svilupparsi e rimpiazzare le cellule morte.

Le cellule procariote si dividono per scissione ( o fissione) binaria, modalità di riproduzione asessuata. All'inizio del processo, l'unico cromosoma circolare, attaccato alla membrana plasmatica, si duplica, mentre la cellula si accresce. Successivamente, la membrana si invagina e divide la cellula madre in due cellule figlie, ciascuna dotata di una copia del patrimonio genetico.

Le cellule eucariote si dividono invece per mitosi, una modalità più complessa, che permette la distribuzione a entrambe le cellule figlie di una copia integra del patrimonio genetico, e di uguali quantità di organelli e citoplasma.

Ciclo cellulare

La mitosi è una divisione cellulare in cui le cellule figlie presentano il medesimo corredo cromosomico della cellula madre. Durante un processo mitotico una cellula diploide genera due cellule diploidi geneticamente identiche ad essa (clonazione). Gli organismi unicellulari utilizzano la mitosi per riprodursi (un batterio si scinde in due batteri tramite mitosi). Gli organismi pluricellulari utilizzano la mitosi per aumentare il numero delle loro cellule (sviluppo ed accrescimento) e successivamente per sostituire le cellule morte ed invecchiate. Il corpo degli organismi pluricellulari è composto da molti miliardi di cellule, unite fra loro a formare tessuti e organi deputati a svolgere funzioni specifiche. Tutte le cellule di un organismo pluricellulare derivano infatti da un'unica cellula, lo zigote che si forma dall'unione di un gamete femminile (uovo) con un gamete maschile (spermatozoo) tramite il processo della fecondazione. Una volta formatosi, lo zigote genera tutte le cellule somatiche attraverso una serie di mitosi.

Le cellule, quindi, si riproducono duplicando il loro contenuto e dividendosi in due. Questo ciclo è chiamato ciclo cellulare ed è suddiviso in quattro fasi distinte:

G₁;

S; interfase

G₂;

M.

Le prime tre fasi costituiscono interfase, cioè il periodo precedente alla divisione cellulare, mentre nel quarto stadio, la mitosi, si ha la divisione cellulare.

Prima fase: G₁

La prima tappa o fase G1 (G = growth = crescita) è di solito molto più lunga delle altre fasi del ciclo cellulare. In questa fase la cellula raddoppia le sue dimensioni e produce nuovi organelli, oltre agli enzimi necessari per la duplicazione del DNA che avrà luogo nella fase successiva.

Seconda fase: S

Nella fase S (S = sintesi) si ha la replicazione del Dna, necessaria affinché durante la divisione cellulare ogni cellula figlia possa ricevere una copia completa del genoma.

Terza fase: G₂

La fase G₂ copre l'intervallo tra la fine della fase S e l'inizio della fase M. è relativamente corta e rappresenta il periodo in cui la cellula si prepara alla divisione mitotica.

Quarta fase del ciclo cellulare: mitosi

La mitosi è il processo tramite il quale una cellula eucariote dà origine a due cellule figlie, tra loro identiche per numero e tipo di cromosomi. La mitosi in senso stretto consiste nella divisione del nucleo della cellula madre in due nuclei figli, ciascuno dotato di una serie completa di cromosomi.

Nella maggior parte dei casi, alla divisione dei nuclei segue anche la divisione del citoplasma, detta citodieresi (o cariocinesi). All'inizio della mitosi, i cromosomi, che durante l'interfase sono despiralizzati e si appaiano come un unico ammasso di cromatina, si condensano e iniziano a presentarsi sotto forma di corpuscoli corti e tozzi. Dato che il Dna si è duplicato durante la fase S del ciclo cellulare, ogni cromosoma di una cellula che entra in mitosi è costituito da due filamenti di Dna identici, chiamati cromatidi fratelli: i cromatidi sono uniti in una regione chiamata centromero, mentre le estremità dei cromosomi sono indicate come telomeri. Pur essendo un processo continuo, la mitosi viene suddivisa in quattro fasi:

Profase (formazione cromosomi e fuso mitotico, scomparsa membrana nucleare)

In questa fase i nucleoli e la membrana nucleare scompaiono. Contemporaneamente, nel citoplasma, le due coppie di centrioli (duplicatesi durante la fase G₁) iniziano a migrare verso i due poli opposti della cellula, dando origine al fuso mitotico, un insieme di fibre costituite da microtubuli e proteine che attraversa tutta la cellula e collega le due coppie. Dai centrioli si dirama anche un insieme di corti microtubuli disposti a raggiera, che formano l'aster.

Metafase (formazione piastra equatoriale)

I cromosomi duplicati si agganciano alle fibre del fuso mediante il cinetocore. Il cinetocore è un'area appiattita presente in ciascun cromosoma duplicato in corrispondenza del centromero, la struttura che mantiene legati insieme i due cromatidi. I cromosomi, che raggiungono in questa fase il massimo grado di condensazione, si allineano sul piano equatoriale della cellula originando la piastra metafisica.

Anafase (separazione e migrazione cromatidi)

In questa fase avviene la separazione del centromero che lega i cromatidi di ogni cromosoma duplicato. I cromatidi di ogni cromosoma duplicato sono verso le estremità opposte del fuso. Ciò permette un'esatta divisione del materiale genetico duplicato. Al termine dell'anafase, due gruppi di cromosomi identici (i precedenti cromatidi) sono ammassati ai poli opposti della cellula.

Telofase: (scomparsa cromosomi e fuso mitotico, formazione membrana nucleare e citodieresi)

si ripercorrono in senso opposto le tappe caratteristiche della profase. Il fuso gradualmente scompare; i cromatidi, ormai divenuti "nuovi" cromosomi delle due cellule figlie, si despiralizzano, riassumendo la forma distesa tipica dell'interfase; attorno a essi si forma la membrana nucleare e ricompare il nucleolo.

La telofase si conclude con la citodieresi (o citocinesi), ovvero con la divisione della membrana plasmatica, tramite cui la cellula si divide nelle due cellule figlie.

La citodieresi, cioè la divisione del citoplasma che segue quasi sempre la mitosi e porta alla formazione di due cellule figlie, si svolge con modalità diverse nelle cellule animali e in quelle vegetali. Nel primo caso, all'equatore della cellula di forma un solco che diventa sempre più profondo fino a strozzare la cellula dividendola in due parti uguali ( due cellule figlie). Un anello di microfilamenti (actina) è presente appena sotto il solco di divisione e si ritiene che la citodieresi avvenga per la contrazione di questo anello.

Nelle cellule vegetali, invece, l'apparato di Golgi produce una serie di vescicole (fragmosomi) contenenti polisaccaridi. Queste si vanno a depositare sulla linea mediana, si fondono insieme e formano una parete chiamata piastra cellulare. Quando questa lamella è completata ogni cellula costruisce la sua membrana cellulare utilizzando le membrane delle vescicole che si sono fuse.

Riproduzione asessuata

Nella riproduzione asessuata ( o agamica o vegetativa) i nuovi organismi si originano da un unico individuo per divisione di una singola cellula parentale senza che avvenga la fecondazione. A meno che non avvengano mutazioni spontanee, la prole risulta geneticamente identica alla cellula madre. Tale tipo di riproduzione può avvenire in tre diversi modi:

Scissione binaria: semplice divisione in seguito alla strozzatura della cellula.

Gemmazione: consiste in una duplicazione del nucleo, seguita da un'ineguale divisione del citoplasma. L nuova cellula può separarsi subito dl corpo dell'organismo parentale oppure rimare attaccata a esso e dividersi ulteriormente, formando una protuberanza che si distacca in un secondo momento. Questa forma di riproduzione è tipica degli organismi unicellulari, come il lievito ( appartenenti al regno dei Funghi), ma anche di alcuni organismi pluricellulari, come le meduse.

Partenogenesi: è invece lo sviluppo di ndividui da cellule uovo non fecondate, avviato da stimoli meccanici o fisici, anziché dall'ingresso nell'uovo dello spermatozoo. Questo processo è tipico degli invertebrati.

Riproduzione sessuata

La riproduzione sessuata ( o gamica) prevede la partecipazione di cellule specializzate per questa funzione, i gameti ( o cellule germinali), prodotti generalmente da due individui di sesso diverso, ognuno dei quali contribuisce alla formazione del corredo cromosomico della progenie con i propri cromosomi. La riproduzione ha luogo quando il gamete maschile si fonde con quello femminile; dalla fusione dei due gameti, detta fecondazione, ha origine una cellula, lo zigote, che rappresenta la prima cellula del nuovo organismo , da cui si formerà l'individuo adulto, attraverso una serie di divisioni mitotiche successive.

Poiché la fusione dei gameti implica l'unione dei corredi cromosomici di origine materne e paterna, la riproduzione sessuata comporta il rimescolamento di materiale genetico diverso. Per questo motivo gli individui figli sono diversi dai loro genitori e diversi tra loro. A differenza della riproduzione asessuata, quella sessuata consente perciò di ottenere un aumento della variabilità genetica.

Cellule aploidi e diploidi

Dato che lo zigote ha origine della fusione di due cellule, queste ( i gameti) devono avere patrimonio genetico dimezzato rispetto a quello normale della specie.

I gameti, infatti, si differenziano dalle altre cellule dell'organismo, dette cellule somatiche, per il numero di cromosomi:

Le cellule somatiche sono diploidi, cioè possiedono una doppia serie di cromosomi; ogni cromosoma è presente in due copie che costituiscono una coppia di cromosomi omologhi, uno di origine materna e l'altro di origine paterna. I cromosomi omologhi sono cromosomi aventi la stessa forma, le stesse dimensioni e la stessa sequenza di geni. Il possesso di un numero diploide di cromosomi si indica con la sigla 2n.

I gameti sono aploidi, cioè possiedono un'unica serie di cromosomi: contengono cioè un solo cromosoma di ogni coppia. Il possesso di un numero aploide di cromosomi si indica con la sigla n.

I gameti, quindi, contengono un numero di cromosomi (n) pari alla metà di quello delle cellule somatiche (2n). il meccanismo che permette la riduzione del numero cromosomico è la meiosi che ha luogo in particolari organi, le gonadi. Negli animali le gonadi femminili sono le ovaie, quelle maschili i testicoli; nelle piante le gonadi femminili sono gli ovari, quelle maschili gli stami.

La meiosi

La meiosi è il processo di divisione mediante il quale una cellula diploide dà origine a quattro cellule aploidi. La meiosi avviene solo nelle cellule germinali delle gonadi (testicoli ed ovaie) e porta alla formazione dei gameti (spermatozoi ed ovuli). La divisione meiotica è perciò parte della gametogenesi. La meiosi comprende due processi di divisione cellulare (meiosi I e meiosi II), dei quali, solo il primo è preceduto da duplicazione del DNA. Ciascuno dei due processi si divide in profase, metafase, anafase e telofase

Prima divisone meiotica: meiosi I

Profase: la cromatina si condensa, dando origine ai cromosomi, si forma l'apparato del fuso e scompaiono la membrana nucleare e i nucleoli. I due cromosomi omologhi di ogni coppia si avvicinano e si appaiano; questa fase di appaiamento è detta sinapsi.

Successivamente i cromatidi iniziano a separarsi (desinapsi) rimanendo però incrociati in punti detti chiasmi, formando strutture a 4 cromatidi note come tetradi (o bivalenti). In questo modo gli omologhi si scambiano tratti di DNA attraverso un processo noto come crossing-over. Quando i due omologhi si separeranno alcuni geni del cromosoma paterno si saranno spostati su quello materno e viceversa, con una ricombinazione del patrimonio genetico. Il crossing-over è il primo meccanismo con cui si crea variabilità genetica durante la meiosi e che consente ai gameti aploidi che si formeranno di essere geneticamente diversi uno dall'altro.

Metafase: le tetradi si allineano sul piano equatoriale della cellula e ogni coppia di cromosomi omologhi si attacca ad una fibra del fuso.

anafase 1: i due cromosomi do ogni coppia si separano e si muovono verso i due poli opposti della cellula grazie all'accorciamento delle fibre del fuso. A questo punto ognuno dei due cromosomi è ancora formato da due cromatidi fratelli uniti al centromero.

telofase: la cellula di partenza si divide in due cellule figlie, ciascuna contenete un numero aploide di cromosomi.

I due prodotti della prima divisione meiotica non sono uguali al gametocita di partenza perché sono aploidi; inoltre non sono nemmeno uguali tra loro, poiché hanno ereditato l'uno la copia materna e l'altro la copia paterna per ciascun tipo di cromosoma. Per ogni coppia la distribuzione dei due omologhi nelle due cellule figlie è casuale e indipendente da quella degli altri cromosomi: ogni cellula figlia può ricevere con uguale probabilità il cromosoma di origine paterna o quello di origine materna.

Seconda divisione meiotica: meiosi II

Durante la seconda divisione meiotica ciascuna cellula aploide generatasi dalla meiosi I si divide formando due cellule aploidi, per un totale di 4 cellule aploidi. Tra la prima e la seconda divisione meiotica può esserci un breve periodo di riposo (interchinesi).

Questo processo è molto simile ad una mitosi, in quanto durante l'anafase II ciascun cromosoma si separa nei due cromatidi che ancora lo costituiscono, i quali migrano poi ai poli opposti della cellula.

profase II: i centrioli migrano ai poli opposti della cellula e si riforma l'apparato del fuso.

metafase II: i cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula.

anafase II: i cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano e si muovono verso i poli opposti della cellula, diventando i nuovi cromosomi delle cellule figlie.

telofase II: si formano i due nuclei e si ha la citodieresi con la formazione di due cellule figlie.

La prima divisione meiotica è di tipo riduzionale, cioè è accompagnata dal dimezzamento del numero di cromosomi, mentre la seconda è di tipo equazionale, cioè non si ha alcuna variazione del numero cromosomico.

Mutazioni genomiche e cromosomiche

Oltre alla mutazioni che riguardano il singolo gene, si conoscono anche mutazioni che comportano un'alterazione nella struttura  di singoli cromosomi (mutazioni cromosomiche) o una variazione nel numero di cromosomi (mutazioni genomiche). Spesso queste mutazioni danno luogo a gravi patologie.

Le mutazioni cromosomiche sono dovute sostanzialmente alla rottura di un cromosoma; il frammento ottenuto può essere perso (delezione), può attaccarsi al cromosoma omologo (duplicazione) , può attaccarsi ad un cromosoma non omologo (traslocazione) oppure può riattaccarsi al cromosoma originale, ma dopo aver ruotato di 180° (inversione).

Le mutazioni genomiche comportano la perdita o l'acquisto di uno o più cromosomi, oppure una variazione dell'intero corredo cromosomico, per ciascun cromosoma risulta rappresentato da più di sue omologhi (poliploidia). Questa mutazione è dovuta da una non disgiunzione, cioè dalla mancata separazione di due cromosomi omologhi durante la meiosi I o di due cromatidi fratelli durante la meiosi II; il risultato sono dei gameti anormali: dei quattro gameti prodotti, due contengono due copie di un cromosoma e due ne sono privi.

Gametogenesi

Il processo di formazione del gamete è detto gametogenesi e avviene nelle gonadi. Negli animali i gameti maschili sono gli spermatozoi, quelli femminili le cellule uovo (o uova). La gametogenesi maschile è detta spermatogenesi, mentre quella femminile è detta ovogenesi.

Spermatogenesi

Nelle gonadi maschili gli spermatogoni (2n) si differenziano in spermatociti primari (2n) che vanno quindi incontro alla prima divisione meiotica, originando cellule aploidi di uguale dimensione, note come spermatociti secondari (n). questi vanno incontro alla seconda divisione meiotica producendo cellule aploidi, gli spermatidi, che matureranno in spermatozoi.

Ovogenesi

Nelle gonadi femminili gli ovogoni (2n) si differenziano in ovociti primari (2n) che vano incontro alla prima divisione meiotica che produce due cellule aploidi di dimensioni diverse: un ovocita secondario e una piccola cellula nota come globulo polare. Mentre quest'ultimo può andare incontro alla seconda divisione meiotica, formando due globuli polari, oppure degenerare e morire, l'ovocita secondario, se si verifica fecondazione, va incontro alla seconda divisione meiotica, producendo una cellula uovo e un altro piccolo globulo polare.