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L'APPARATO LOCOMOTORE - I TESSUTI CHE FORMANO LE OSSA

biologia



L'APPARATO LOCOMOTORE


E' l'insieme del sistema muscolare e sistema scheletrico.

Grazie alla presenza dello scheletro e dei muscoli, l'uomo è capace di stare in piedi, camminare e compiere movimenti.

Lo scheletro è formato da tanti pezzi di ossa di diverse forme e dimensioni, che vengono suddivisi in base alle diverse parti del corpo: testa, tronco, arti.

Sulle ossa sono inseriti i muscoli che sono capaci di contrarsi e quindi di far muovere un osso rispetto ad un altro.



I TESSUTI CHE FORMANO LE OSSA




Le ossa sono fatte da 2 tipi di tessuto connettivo:


- Tessuto Cartilagineo -


E' formato da un polisaccaride (sostanza intercellulare molto densa) in cui sono immerse fibre collagene e elastiche e le cellule.

Questo tessuto è molto più denso e compatto rispetto al connettivo lasso e infatti, forma lo scheletro del naso e dell'orecchio e riveste le ossa in corrispondenza di quasi tutte le articolazioni.


- Tessuto Osseo -


Anche esso è formato da un polisaccaride (sostanza intercellulare molto densa) dentro cui sono immerse fibre collagene, ed è impregnata di sali minerali (fosfato di calcio). Questo conferisce al tessuto osseo la durezza del sasso.

Le fibre sono murate nella sostanza intercellulare e in questo modo il tessuto osseo conserva notevole elasticità nonstante la durezza.

L'unità fondamentale dell'osso è l'OSTEONE: un cilindretto di tessuto osseo, costituito da lamelle concentriche tra cui si trovano delle piccole cavità in cui sono nascoste le cellule (osteociti) provviste di tanti prolungamenti che si spingono in sottili canali che mettono in comunicazione una cavità con l'altra. Inoltre l'osteone è attraversato da un canale centrale, detto di Havers, dove scorrono i casi sanguigni che alimentano il tessuto.


Esistono 2 tipi di tessuto osseo:


Il tessuto osseo compatto in cui gli osteoni sono addossati l'uno contro l'altro, cementati insieme dalla sostanza fondamentale.

Il tessuto osseo spugnoso caratterizzato da ampie lacune che gli danno l'aspetto di una spugna.


Il tessuto osseo ha la funzione sia di sostengo che di riserva di calcio.

Il livello del calcio nel sangue è regolato da un ormone secreto dalla tiroide (CALCITONINA).



LE OSSA: come sono fatte e come si accrescono


Le ossa vengono distinte in:


Ossa lunghe in cui una dimensione prevale sulle altre due, per cui l'osso è sviluppato soprattutto in lunghezza.  Es. braccio e gamba, femore

Ossa piatte in cui una 2 dimensioni prevalgono sulla terza e si estendo soprattutto in superficie con uno spessore relativamente piccolo. Es. cranio, sterno, ossa del bacino


Ossa brevi o corte in cui non prevale una dimensione sull'altra e sono grossolanamente isodiametriche e sono le più piccole. Es. polso


Le ossa sono rivestite all'esterno da una robusta membrana connettivale (PERIOSTIO) che contiene cellule (OSTEOBLASTI) in grado di fabbricare tessuto osseo e rendono possibile l'accrescimento in spessore dell'osso ed il rinsaldamento tra i monconi in caso di rottura.


Un osso lungo è formato da una parte cilindrica (DIAFISI)

che termina con 2 ingrossamenti alle estremità (EPIFISI).

La diafisi è formata da tessuto osseo compatto e la cavità

interna contiene il midollo osseo che è fabbricatore dei globuli

rossi del sangue che però degenera con l'età diventando

giallo e grasso e perdendo la CAPACITA' EMOPOIETICA

(capacità di produrre globuli rossi del sangue).

Le epifisi sono formate da uno strato di tessuto compatto

ed è internamente occupato da tessuto osseo spugnoso le

cui lacune sono riempite da altro midollo che non degenera

con l'età. Inoltre sono rivestite da uno strato di cartilagine

omogenea e trasparente detta CARTILAGINE IALINA.


Le ossa piatte sono formate esternamente da uno strato di tessuto osseo compatto e internamente da tessuto osseo spugnoso e da midollo.


Le ossa corte o brevi hanno una struttura analoga a quella delle ossa piatte.


I primi abbozzi delle ossa nell'embrione sono formati da grandi cellule dette osteoblasti separati da piccoli spazi intercellulari in cui fabbricano ed esportano un materiale molto ricco di collagene detto MATRICE OSSEA, per cui gli spazi intercellulari diventano sempre più grandi e gli osteoblasti si allontanano e si trasformano in osteociti che sono le tipiche cellule del tessuto osseo.


Nel feto le ossa fatte da tessuto cartilagineo all'interno che viene sostituita con tessuto osseo a partire da uno o più centri di ossificazone.  In questo processo entrano in gioco altre cellule specializzate dette OSTEOCLASTI, che sono plurinucleate e demoliscono la cartilagine scavando dei canalicoli in cui penetrano gli osteoblasti ed i capillari sanguigni.


Nelle ossa lunghe la zona di passaggio tra diafisi e epifisi rimane cartilaginea e prende il nome CARTILAGINE EPIFISARIA e permette l'accrescimento in lunghezza delle ossa: la cartilagine si accresce per divisione delle sue cellule e formazione di nuova sostanza fondamentale, verso il 20° anno, ossifica anche la cartilagine epifisaria e l'osso perde la capacità di accrescimento.

Le ossa della volta del cranio non sono cartilaginee nel feto, ma sono formate da membrane connettivali e in esse l'ossificazione avviene dal centro verso la periferia senza l'intervento di tessuti cartilaginei.


LO SCHELETRO DELL'UOMO


E' formato da più di 200 pezzi. Comprende un asse mediano (la colonna vertebrale) su cui si inseriscono le costole che delimitano con lo sterno la gabbia toracica.

Lo scheletro degli arti si articola alla colonna vertebrale attraverso speciali ossa che formano il CINTO SCAPOLARE a livello degli arti superiori, ed il CINTO PELVICO o BACINO a livello degli arti inferiori.

Lo scheletro della testa invece si articola direttamente alla colonna vertebrale.

Nello scheletro si distinguono:


ossa impari: singole e giacciono lungo l'asse mediano del corpo

es. le vertebre formanti la colonna vertebrale


ossa pari: presenti in 2 esemplari simmetrici posti a destra e a sinistra dell'asse mediano

es. tutte le ossa che formano lo scheletro degli arti e molte ossa del cranio  


Le ossa della testa

Delimitano la SCATOLA CRANICA che protegge l'encefalo e contengono il primo tratto delle vie respiratorie e digerenti (ossa della faccia).

La scatola cranica è delimitata anteriormente dall'OSSO FRONTALE, e posteriormente da un osso piatto impari (OCCIPITALE) che presenta un foro (FORAME OCCIPITALE) attraverso cui passa il midollo allungato e ai cui lati si trovano 2 sporgenze ossee (CONDILI) che si articolano con la prima vertebra della colonna vertebrale (ATLANTE).

La VOLTA CRANICA è formata da 2 ossa piatte pari (PARIETALI) mentre la parte laterale ed inferiore è formata da un osso pari (OSSO TEMPORALE) che presenta una sporgenza (ROCCA PETROSA o PIRAMIDE) verso l'interno della scatola cranica.

Anche la cavità dell'orecchio medio è contenuta internamente nell'osso temporale.

Attraverso un particolare tipo di articolazione (SUTURE) tutte le ossa che formano la volta cranica sono saldate insieme. Una sutura è delimitata da 2 margini ossei che presentano una serie di dentature e di sinuosità che si incastrano esattamente le une nelle altre.


Nel cranio del neonato si trovano alle 2 estremità della sutura sagittale delle zone non ancora ossificate e quindi molli al tatto (FONTANELLE) che ossificano completamente entro i primi 18 mesi dei vita.


Lo scheletro della faccia comprende:


ossa nasali e lacrimali: piccole e sottili e separano l'orbita dalla cavità nasale

osso zigomatico: si interpone tra frontale e mascellare

ossa mascellari: su cui si inseriscono i denti e delimitano parte del cavo nasale e di quello orale e contengono un'ampia cavità interna (SENO MASCELLARE) in comunicazione con la cavità nasale

ossa palatine: 2 ossa che formano la volta della cavità orale e si articolano posteriormente al mascellare

ossa turbinati o cornetti: 2 piccole ossa che si articolano al mascellare in corrispondenza della cavità nasale

etmoide e sfenoide: 2 ossa che separano la cavità nasale dalla cavità cranica

vomere: si inserisce sulla faccia inferiore dell'etmoide e dorma buona parte del setto nasale

mandibola: unico osso mobile del cranio che si articola al temporale attraverso i 2 condili e presenta anteriormente l'arcata mandibolare con la sporgenza del mento e gli alveoli in cui sono inseriti i denti.

ioide: ha una forma U e si trova nel collo e su cui si inseriscono muscoli della lingua per cui è considerato l'osso della lingua


La colonna vertebrale

E' formata da 34-35 ossa dette VERTEBRE verticalmente disposte l'una sull'altra.

La colonna vertebrale non è perfettamente dritta ma presenta 2 incurvature ad S, una nella zona toracica, l'altra nella zona lombare. Questa forma non è casuale ma è studiata per sostenere nel modo più razionale il peso del corpo.


VERTEBRE CERVICALI: le prime 7 vertebre costituenti lo scheletro del collo

La prima di esse si chiama ATLANTE e si articola con i 2 condili dell'osso occipitale ed è costituito solo dall'arco vertebrale.

La seconda è detta EPISTROFEO e presenta superiormente un caratteristico dente su cui può ruotare l'atlante e quindi tutto il cranio che ad esso si articola.

VERTEBRE TORACICHE: sono 12 e su ognuna si articola un paio di costole

VERTEBRE LOMBARI: sono 5 e si trovano all'altezza dei reni

VERTEBRE SACRALI: sono 5 e sono fuse tutte insieme a formare un osso unico (OSSO SACRO) che presenta ai lati 2 facce articolari per il bacino

VERTEBRE COCCIGEE: ultime vertebre e sono in numero variabile (4-5) tutte fuse tra loro a formare un osso piccolo (COCCIGE) che corrisponde alla coda degli altri mammiferi


- Come è fatta una vertebra -


Le vertebre si possono classificare tra le ossa corte.
Sono formate da un corpo a forma di corto cilindro contenente midollo osseo.
Posteriormente al corpo si inserisce l'arco vertebrale rivestito dalle meningi e contenente midollo spinale.
Dall'arco si originano posteriormente il processo spinoso su sui si inseriscono numerosi muscoli della schiena e lateralmente i processi trasversi che nelle vertebre toraciche portano 2 faccette articolari per le costole.
Le vertebre si articolano le une alle altre attraverso i processi articolari sporgenti verso l'alto e verso i lbasso.
Tra i 2 successivi corpi vertebrali si inseriscono dei dischi cartilaginei (dischi intervertebrali)

Tra vertebra e vertebra rimangono delle cavità dette fori intervertebrali dove si trovano i gangli spinali.


- La gabbia toracica -


Le COSTOLE sono ossa piatte pari che si articolano alla colonna vertebrale e si saldano anteriormente ad un osso piatto impari detto STERNO insieme a cui delimitano la gabbia toracica.

Sono in tutto 12 paia:

le prime 10 paia si uniscono allo sterno attraverso l'interposizione di tratti cartilaginei (CARTILAGINI COSTALI)

le ultime 2 paia finiscono libere senza collegarsi con lo sterno


Lo STERNO è un osso piatto impari e mediano ed è una delle ossa più ricche di midollo produttore di globuli rossi. Presenta superiormente il manubrio a cui si saldano le clavicole ed inferiormente un processo appuntito (PROCESSO ENSIFORME).


Lo scheletro degli arti


Si inserisce a quello del tronco attraverso speciali ossa che formano il CINTO SCAPOLARE per l'arto superiore e il CINTO PELVICO per l'arto inferiore.


Il CINTO SCAPOLARE è costituito da 2 ossa pari:

scapola: osso piatto rettangolare posto posteriormente rispetto alle costole e presenta una cavità emisferica dove si inserisce l'osso del braccio (OMERO).

clavicola: osso lungo incurvato che si interpone tra la scapola e lo sterno




Il CINTO PELVICO è formato da 3 ossa pari:


ileo: presenta lateralmente un'ampia cavità a forma di mezza sfera detta ACETABOLO a cui si articola il l'osso della gamba (FEMORE)

ischio

pube

Queste ossa sono fuse insieme in un unico osso che si articola con l'osso sacro e insieme formano il BACINO.


Gli arti sono fatti da 3 parti:

arto superiore dal braccio, dall'avambraccio e dalla mano

arto inferiore dalla coscia, dalla gamba, dal piede


Lo scheletro del braccio è costituito dall'OMERO, che è un osso lungo con un'estremità emisferica detta TESTA DELL'OMERO che si articola con la scapola.

All'estremità inferiore dell'omero si articolano le 2 ossa dell'avambraccio (ULNA e RADIO) formando il GOMITO.


Lo scheletro della coscia è formato dal FEMORE che è un osso lungo che termina, come l'omero, con un'estremità articolare semisferica detta TESTA DEL FEMORE che si inserisce nell'acetabolo formando l'ANCA.

La testa del femore si salda alla diafisi dell'osso attraverso un segmento osseo di diametro più piccolo detto COLLO DEL FEMORE.


Lo scheletro della gamba, come quello del braccio, è fatto da 2 ossa:


tibia: si articola al femore mediante l'articolazione del ginocchio di cui fa parte un osso discoidale (ROTULA)

fibula: è esterna alla tibia ed è molto più sottile


La mano e il piede si articolano all'avambraccio e alla gamba attraverso il polso e la caviglia.

Lo scheletro del polso e quello della caviglia sono formate da 8 ossa :

ossa del carpo quelle del polso

ossa del tarso quelle della caviglia


Gli scheletri della mano e del piede sono formati da 5 raggi ossei allungati:

metacarpo nella mano

metatarso nel piede


Lo scheletro delle 5 dita della mano e del piede è costituito da 3 ossa allungate messe in fila:

falange

falangina

falangetta

Fanno eccezione il pollice e l'alluce formati da solo 2 falangi.



ARTICOLAZIONI


Le ossa sono congiunte l'una all'altra attraverso le articolazioni.

Si suddividono in:


  • Articolazioni mobili DIARTROSI: lo spostamento angolare è molto ampio
  • Articolazioni semimobili: gli spostamenti sono limitati
  • Articolazioni immobili SINARTROSI: suture craniche che connettono le piastre craniche.

I capi delle ossa che formano un'articolazione mobile sono rivestiti da cartilagine.

Tutta l'articolazione è circondata da un involucro fibroso (CAPSULA ARTICOLARE) rivestita all'interno dalla MEMBRANA SINOVIALE.


Ginocchio: sono necessarie formazioni cartilaginee articolari, che formano una capsula che avvolge l'epifisi, per la riduzione dell'attrito e anche perché se ci fosse contatto si salderebbero insieme.

Menischi: formazione di cartilagine fibrosa, è necessario un liquido lubrificante, prodotto da una membrana sinoviale (liquido sinoviale).

Le parti ossee sono unite perché intorno all'articolazione ci sono i legamenti (connettivo denso).


Malattie:


  • osteoporosi: impoverimento del tessuto osseo, si depositano meno sali minerali, aumenta la porosità e le ossa diventano più fragili;
  • artrosi: logorio della cartilagine finché le ossa vengono a contatto


IL TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare è costituito da fibre muscolari allungate che possono essere striate o liscie.


- Fibre muscolari striate -


Costituiscono i muscoli scheletrici volontari il cui controllo è gestito dal sistema nervoso centrale, ossia dalla volontà dell' individuo.

Hanno prevalentemente forma allungata, sono dislocate parallelamente le una alle altre e sono rivestite da uno strato di tessuto connettivo; tale tessuto si prolunga e collega i muscoli ai tendini.

All' interno di ogni fibra muscolare sono contenute numerose proteine (miofibrille) costituite da due proteine contrattili:


Actina : molecola globulare che associandosi forma una struttura a cordone intrecciato. Due cordoni si associano in una struttura ad   elica.Nelle miofibrille l' actina forma i filamenti sottili.


Miosina : molecola allungata formata da due molecole proteiche ad aelica che termina in due teste in cui le molecole si aggomitolano in forma globulare, rafforzate dalle catene leggere (formate sempre da molecole leggere) che le racchiudono. Nelle miofibrille la miosina forma filaenti grossi.


Sarcomero : porzione di miofibrilla delimitata da due filamenti di actina.











Sezione della fibra muscolare :


Perinisio : struttura connettiva di rivestimento e riempimento interno, in mezzo al quale scorrono i capillari e le fibre nervose. Queste ultime si diramano in strutture dette giunzioni neuromuscolari, in cui vi è la sinacsi neuromuscolare (contatto fra fibra muscolare nervosa).


Epimisio : struttura connettiva di rivestimento del muscolo che termina nel tendine.















IL TESSUTO MUSCOLARE STRIATO


Tutti i movimenti del corpo sono resi possibili dalla contrazione dei muscoli.

I muscoli che compiono i movimenti volontari sono fatti da TESSUTO MUSCOLARE STRIATO.


Innanzitutto i muscoli sono costituiti da fasci di cellule allungate chiamate fibre. Le fibre muscolari possono essere di due tipi: fibre rosse, più forti; fibre bianche, più veloci. I muscoli che hanno come funzione il mantenimento delle posizioni e il sostegno del corpo, sono caratterizzati da un maggior numero di fibre rosse: queste sono presenti soprattutto nella muscolatura addominale e dorsale. Mentre i muscoli adibiti al movimento possiedono numerose fibre bianche: queste si possono trovare nella muscolatura intorno alle caviglie, alle mani e nella piccola muscolatura delle palpebre.


Ciascuna fibra è formata da numerose miofibrille (sottili fibre di proteine) a loro volta costituite da filamenti di sostanze proteiche: actina e miosina.


ACTINA: molecola globulare che tende a polimerizzarsi, formando lunghe catene. Nella miofibrilla l'actina da origine ai filamenti sottili ciascuno dei quali è fatto da 2 catene avvolte a elica come il DNA.


MIOSINA: molecola di forma allungata in cui si distingue una lunga coda che termina ad una estremità con due piccole teste ovoidali. Nella miofibrilla la miosina forma i filamenti grossi.


Nel muscolo striato si alternano zone chiare, dette bande I e zone scure dette bande A.

Nelle bande A, formati da MIOSINA, si distinguono una zona H centrale, mentre nelle bande I, formate da ACTINA, si nota una linea scura detta STRIA Z.


Il tratto di MIOFIBRILLA, delimitato da due strie Z si chiama SARCOMERO (unità contrattile elementare del muscolo).


Durante la contrazione di una MIOFIBRILLA i filamenti di astina scorrono lungo i filamenti di miosina: le bande I perciò si accorciano e la zona H scompare, mentre i filamenti non cambiano di dimensioni.


- Il meccanismo molecolare della contrazione delle miofibrille -


Alcune proteine sono capaci di muoversi lungo un filamento cambiando la loro forma.

L'energia che rende possibile questo movimento è fornita dall'ATP.


La proteina assume tre forme diverse quando:


  1. l'ATP si lega alla molecola proteica
  2. l'ATP si idrolizza in ADP + P (radicale fosforico) senza staccarsi dalla molecola
  3. ADP + P si stacca dalla  molecola e riprende la forma iniziale

Cambiando forma la proteina si sposta; questo fenomeno sta alla base del movimento della miosina lungo la molecola di astina, movimento che, provocando un accorciamento del sarcomero, promuove la contrazione delle fibre muscolari.


Ad una testa della miosina che sporge dal filamento si lega una molecola di ATP

L'ATP, restando attaccato alla miosina, viene idrolizzato e la testa della miosina cambia forma diventando capace di legarsi all'actina.

L'incontro tra la testa della miosina e l'actina avviene grazie alla capacità di oscillare del tratto di molecola di miosina che sporge dal filamento.

Quando actina e miosina si legano, ADP + P si libera, la miosina subisce un cambiamento di conformazione che provoca un movimento (trascina in avanti il filamento di actina)

Infine una nuova molecola di ATP si lega alla miosina provocando il suo distacco dall'actina.



- Il controllo della contrazione delle fibre muscolari -


La contrazione muscolare avviene quando il muscolo viene stimolato da impulsi nervosi che provocano reazioni chimiche che forniscono al muscolo l'energia necessaria per compiere un movimento. I nervi motori prendono contatto con le fibre muscolari mediante una struttura detta PLACCA NEUROMUSCOLARE.


Ogni miofibrilla è avvolta da una fitta rete di reticolo endoplasmatico che forma cisterne che contengono ioni calcio (Ca++).


Lo stimolo nervoso che arriva alla membrana della fibra muscolare si diffonde ed arriva fino alle cisterne dove viene indotto un cambiamento di permeabilità delle membrane così che il calcio viene rilasciato.


Sui filamenti di astina si trovano due altre proteine: TROPOMIOSINA e TROPONINA.

Queste  schermano i siti di attacco tra actina e miosina così che queste non si leghino.


Quando arriva lo stimolo nervoso, gli ioni calcio rilasciati dalle cisterne si legano alla troponina, provocando un cambiamento nella sua forma.

Poiché la troponina è legata alla tropomiosina, quando cambia forma, la sposta scoprendo i siti di attacco dell'actina per la miosina così che le due molecole possono attaccarsi.


Quando cessa lo stimolo nervoso la permeabilità si ripristina, il calcio viene riassorbito e lo schermo sui siti di attacco dell'actina per la miosina viene ristabilito.


  • La contrazione del muscolo (innescata da un movimento di ioni Ca++) cessa quando cessa lo stimolo nervoso.

Il muscolo può contrarsi solo in presenza di ATP. Quando arriva lo stimolo nervoso, l'ATP si scinde trasformandosi così in ADP liberando l'energia necessaria al muscolo per la contrazione. L'ATP è sempre presente nei muscoli poiché viene continuamente riformata. Per fare ciò il muscolo ha bisogno di energia generata attraverso: il processo aerobico (in presenza di ossigeno), il processo anaerobico e il processo alattacido (entrambi in assenza di ossigeno).


  • Nel processo aerobico gli zuccheri provenienti dal sangue vengono a contatto con l'ossigeno, pertanto si ossigenano e in questo modo liberano l'energia necessaria a trasformare l'ADP in ATP. Come prodotto di scarto di questo processo rimangono acqua e anidride carbonica.

ZUCCHERI + OSSIGENO= ANIDRIDE CARBONICA + ACQUA + ENERGIA ENERGIA + ADP= ATP


  • Nel processo anaerobico lattacido, dal momento che nel muscolo è presente una piccola quantità di una sostanza altamente energetica, il creatinfosfato; esso scindendosi libera energia che, ceduta all'ADP, genera l'ADP.

CREATINFOSFATO = CREATINA + FOSFORO + ENERGIA ENERGIA + ADP = ATP


  • Infine nel processo anaerobico alattacido gli zuccheri scindendosi senza apporto di ossigeno, producono acido lattico e liberano energia necessario per ricaricare l'ATP.

ZUCCHERO = ACIDO LATTICO + ENERGIA ENERGIA + ADP = ATP


Una parte dell'acido lattico va al fegato mentre il resto si accumula progressivamente nei muscoli determinando così una forma di indolenzimento del muscolo stesso.



LA CONTRAZIONE DEL MUSCOLO E LA SUA REGOLAZIONE


La contrazione di un intero muscolo è data dalla somma della contrazione degli elementi che lo compongono: sarcomeri miofibrille fibra muscolare muscolo


Gli stimoli che inducono la contrazione delle fibre muscolari arrivano dal sistema nervoso centrale attraverso i nervi motori fatti da diversi neuroni (MOTONEURONI).

Ogni motoneurone arrivando al muscolo si ramifica e va ad innervare diverse fibre muscolari in modo che il muscolo si contragga simultaneamente. (UNITA' MOTORIA).


IL MUSCOLO


Muscolo scheletrico : si inseriscono allo scheletro per mezzo di tendini che sono robusti cordoni formati da fibre collagene.


Muscoli cutanei : sono posti al di sotto della pelle e non hanno rapporti con le ossa.

Tono muscolare: stato di riposo del muscolo, in cui comunque vi è la contrazione di alcune fibre muscolari.




Le fonti di energia del muscolo

L' energia necessaria la muscolo per contrarsi è fornita dalla demolizione degli zuccheri, ossia dalla respirazione:


C6 H12 O6 + 6O2   6CO2 + 6H2O


ATP (en.)


Respirazione anaerobia : avviene in mancanza di O2  e produce acido lattico; l' acido lattico è un veleno (il dolore del muscolo deriva dall' accumulo di tale acido) ed è prodotto attraverso la fermentazione del glucosio :


C6 H12 O6




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