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Cellula - Aspetti generali delle cellule

biologia




Cellula La più piccola unità di un organismo in grado di funzionare in modo autonomo. Tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule e, generalmente, le strutture di complessità inferiore non vengono considerate come "viventi". Alcuni organismi microscopici, come i batteri e i protozoi, sono costituiti da singole cellule, mentre gli animali e le piante sono costituiti da molti milioni di tali unità, assemblate a formare tessuti e organi. Sebbene i virus e alcune porzioni solubili delle cellule siano in grado di effettuare molte delle funzioni normalmente espletate da una cellula vivente, essi mancano tuttavia della caratteristica capacità cellulare di sopravvivere, svilupparsi e replicarsi in modo autonomo e, pertanto, non vengono considerati esseri viventi. I biologi studiano le cellule per comprendere le modalità con cui esse si formano a partire dalle molecole, e per chiarire i meccanismi con i quali poi, una volta formate, esse cooperano alla costruzione di organismi complessi come gli esseri umani. Prima di poter comprendere la fisiologia, lo sviluppo e i processi di invecchiamento tipici di un corpo umano sano e di scoprire quali parti di tali meccanismi si inceppino in caso di malattia, è necessario, dunque, conoscere le cellule, ossia le unità fondamentali di cui è composto il nostro organismo.



Aspetti generali delle cellule

Le cellule possono essere di dimensioni e forme molto diverse. Alcune delle più piccole cellule batteriche sono oggetti cilindrici con un asse maggiore lungo meno di un micrometro (un milionesimo di metro). All'altro estremo si trovano le cellule nervose, che hanno forme molto complesse, essendo dotate di numerosi sottili prolungamenti che possono raggiungere anche diversi metri di lunghezza (si pensi, ad esempio, alle fibre nervose presenti nel collo di una giraffa). La maggior parte delle cellule vegetali ha sol 454d37e itamente forma poliedrica, con un diametro compreso tra i 20 e i 30 micrometri, ed è delimitata da pareti cellulari rigide. Le cellule dei tessuti animali hanno forma estremamente varia, a seconda del tipo e della funzione (possono essere sferiche, dai contorni irregolari, stellate, poliedriche, cubiche, cilindriche, eccetera). Il loro diametro è spesso compreso fra i 10 e i 20 micrometri e la loro superficie è deformabile, spesso ricca di intro- ed estroflessioni.

Nonostante le numerose differenze di aspetto e di funzione, tutte le cellule sono delimitate da una membrana (detta membrana plasmatica) che racchiude il citoplasma, una sostanza fluida, ricca di acqua. Tutte le cellule sono sede di reazioni chimiche che consentono loro di svilupparsi, di produrre energia e di eliminare le scorie. Nel loro insieme, tutte queste reazioni sono denominate metabolismo (termine derivante da una parola greca che significa "cambiamento"). Tutte le cellule contengono, codificata in molecole di acido desossiribonucleico (DNA), l'informazione ereditaria, che dirige le attività cellulari e consente alla cellula di riprodursi trasmettendo le proprie caratteristiche alla generazione successiva. Tutte queste proprietà generali, e molte altre ancora (compresa la presenza di numerose molecole identiche o quasi identiche), dimostrano la grande continuità esistente fra le prime cellule apparse sulla Terra e quelle attuali.

Composizione chimica

Nulla di quanto accade negli organismi viventi contravviene alle leggi della chimica o della fisica. La chimica della vita, ossia la biochimica, si basa prevalentemente sui composti del carbonio (organici) e quasi esclusivamente su reazioni chimiche che hanno luogo in soluzione acquosa, nello stretto intervallo di temperature normalmente riscontrabili sulla Terra. La chimica degli organismi viventi è molto più complessa di quella di qualunque altro sistema chimico conosciuto: essa è dominata e coordinata da grandi polimeri (molecole costituite da lunghe catene di subunità chimiche legate fra loro), le cui proprietà peculiari consentono alle cellule e agli organismi di svilupparsi, riprodursi ed espletare tutte le altre funzioni vitali. I principali tipi di macromolecole sono le proteine (formate dall'unione di molte subunità, dette amminoacidi), gli acidi nucleici, ossia il DNA e l'RNA (composti dall'unione di molti nucleotidi) e i polisaccaridi (catene di molecole di zuccheri).

Procarioti ed eucarioti




Fra le cellule procariotiche e quelle eucariotiche esiste una fondamentale distinzione, basata sia sulle dimensioni, sia sull'organizzazione interna. Le cellule procariotiche, confinate al regno dei batteri e dei cianobatteri, sono relativamente piccole (con un diametro generalmente compreso fra 1 e 5 micrometri) e hanno una struttura interna alquanto semplice; il loro materiale genetico (DNA) si trova concentrato in una regione della cellula, che tuttavia non è separata dal resto da una membrana. Le cellule eucariotiche, che costituiscono tutti gli altri organismi viventi (i protozoi, le piante, i funghi e gli animali) sono molto più grosse (solitamente il loro asse maggiore è compreso fra i 10 e i 50 micrometri) e il loro materiale genetico è racchiuso da una membrana, formando così una cospicua struttura denominata nucleo. "Eucariote" deriva dal greco, e significa "vero nucleo", mentre "procariote" significa "prima del nucleo".

Superficie cellulare


Una sottile membrana, denominata membrana plasmatica, racchiude il contenuto di tutte le cellule viventi e costituisce una barriera fra l'ambiente intracellulare (interno) e quello extracellulare (esterno). La membrana plasmatica è costituita da un doppio strato continuo di molecole lipidiche, dello spessore di 8-10 nanometri (un nanometro corrisponde a un miliardesimo di metro), attraversato parzialmente o completamente da numerose proteine; essa funziona da barriera selettiva, regolando, così, la composizione chimica della cellula. La maggior parte degli ioni e delle molecole idrosolubili non è in grado di attraversare spontaneamente questa barriera lipidica e per farlo necessita di una specifica proteina trasportatrice ("carrier") o di un canale, anch'esso di natura proteica. Avvalendosi di questi meccanismi di trasporto, la cellula può mantenere la concentrazione interna degli ioni e delle piccole molecole su valori diversi da quelli che caratterizzano l'ambiente esterno. Un altro sistema per operare scambi fra l'ambiente intracellulare e quello extracellulare comporta la presenza di vescicole membranose che si fondono o si distaccano dalla membrana plasmatica; questo meccanismo permette, in particolare nelle cellule animali, di trasportare attraverso la membrana plasmatica macromolecole e particelle di grandi dimensioni, sia dall'interno all'esterno, sia in direzione opposta.



All'esterno della membrana plasmatica, la maggior parte delle cellule batteriche e vegetali è ulteriormente delimitata da una parete cellulare alquanto spessa e robusta, costituita da polisaccaridi complessi (nel caso delle piante superiori soprattutto da cellulosa). Se da un lato questa struttura serve a mantenere la forma tipica della cellula e a proteggerla dagli urti meccanici, dall'altro lato limita i movimenti consentiti alla cellula, come pure l'ingresso e la fuoriuscita di materiali.

Il nucleo


L'organulo più ingombrante della maggior parte delle cellule vegetali e animali è il nucleo; si tratta di un corpuscolo delimitato da una membrana, di forma e dimensioni variabili a seconda del tipo cellulare. All'interno del nucleo sono conservati i cromosomi, strutture filamentose composte da DNA e proteine e solitamente presenti in coppie, in un numero variabile e caratteristico di ciascuna specie. Mentre per gran parte del ciclo cellulare i filamenti cromosomali non sono distinguibili l'uno dall'altro, appena prima della divisione cellulare si ispessiscono e diventano visibili singolarmente. In ciascun cromosoma il DNA è presente sotto forma di una singola molecola, molto lunga e avvolta su se stessa a spirale, contenente una sequenza lineare di geni. I geni sono depositari dell'informazione necessaria per l'assemblaggio delle molecole indispensabili alla vita e alla riproduzione della cellula.

Il nucleo è delimitato da una doppia membrana, dotata di pori che consentono le comunicazioni tra il nucleo e il resto della cellula (citoplasma). All'interno del nucleo si trova una regione specializzata, detta nucleolo, che è deputata all'assemblaggio di particelle chiamate ribosomi, che contengono RNA e proteine e che, una volta sintetizzate, migrano nel citoplasma, dove presiedono alla sintesi proteica. Il nucleo controlla la sintesi proteica inviando nel citoplasma diverse molecole con funzione di messaggeri. I geni contenuti nel DNA vengono, infatti, copiati fedelmente all'interno del nucleo in un'altra molecola di acido nucleico, chiamata RNA messaggero (mRNA), che quando è matura passa nel citoplasma. Qui, interagendo con i ribosomi e con altre strutture molecolari, viene tradotto nella struttura primaria della specifica proteina per cui codifica il gene copiato originariamente.

Citoplasma e citosol


L'intero volume della cellula, con esclusione del nucleo, è occupato dal citoplasma. Esso contiene molte strutture e organuli specializzati che saranno descritti in seguito. La soluzione acquosa concentrata nella quale si trovano sospesi gli organuli cellulari è denominata citosol. Si tratta di un gel acquoso, contenente numerosissime molecole di varie dimensioni; nella maggior parte delle cellule esso è il compartimento cellulare di gran lunga più voluminoso (nei batteri è anche l'unico). Il citosol è il sito di molte funzioni importanti ai fini del mantenimento della cellula, compresi i primi stadi della demolizione delle molecole introdotte sotto forma di alimenti e la sintesi di numerose macromolecole che sono le unità costitutive della cellula. Sebbene molte molecole presenti nel citosol siano libere di muoversi per tutte le regioni della cellula, altre hanno una minore libertà di movimento poiché fanno parte di strutture ordinate che conferiscono al citosol un'organizzazione interna utile alle sue molteplici funzioni.

Citoscheletro


Un sistema di filamenti proteici, denominato citoscheletro, è presente nel citosol di tutte le cellule animali e vegetali. Nelle cellule animali, che mancano di una parete cellulare rigida, questo sistema ha un'importanza particolare, in quanto contribuisce a mantenere la struttura e la forma della cellula. Il citoscheletro fornisce un'impalcatura per l'organizzazione interna della cellula e un punto di ancoraggio per organuli ed enzimi. Esso permette, inoltre, alla cellula di compiere alcuni movimenti e, all'occasione, di cambiare forma. In molti tipi cellulari il citoscheletro è una struttura dinamica, che viene continuamente scomposta e riassemblata. È costituito da tre tipi principali di filamenti proteici: microtubuli, filamenti di actina e filamenti intermedi, connessi sia tra di loro che con altre strutture cellulari grazie a numerose proteine accessorie.

Nelle cellule eucariotiche il movimento dipende per lo più dai filamenti di actina e miosina e dai microtubuli. Molte cellule possiedono sulla propria superficie strutture flessibili, simili a "peli", denominate ciglia o flagelli, contenenti un fascio centrale di microtubuli che funziona da motore del movimento. Ciglia e flagelli si piegano dando luogo a un battito regolare, simile a quello di una frusta, reso possibile dall'energia conservata all'interno dei microtubuli. I flagelli sono responsabili dei movimenti natatori degli spermatozoi; le ciglia che rivestono l'intestino o gli altri condotti presenti nell'organismo dei vertebrati indirizzano, con il loro movimento, i fluidi e le sostanze nutritive in una direzione particolare. Filamenti di actina, raccolti in grossi fasci, si trovano in tutte le cellule muscolari, dove, insieme a un'altra proteina, chiamata miosina, producono le tipiche contrazioni. Negli animali e nelle piante i movimenti associati alla divisione cellulare dipendono dai filamenti di actina e miosina e dai microtubuli, che guidano i cromosomi e gli altri componenti della cellula madre nelle due cellule figlie che si stanno formando.



Mitocondri e cloroplasti


I mitocondri sono fra gli organuli più cospicui del citoplasma e sono presenti in quasi tutte le cellule eucariotiche. Essi hanno una struttura particolare, osservabile al microscopio elettronico: ciascun mitocondrio si presenta come un corpuscolo dalla caratteristica forma a fagiolo, lungo non più di 7 micrometri, delimitato da due membrane separate, la più interna delle quali presenta numerose pieghe (creste). I mitocondri sono gli organuli responsabili della produzione di energia necessaria alla cellula per crescere e riprodursi; l'energia proviene dagli ultimi passaggi delle vie metaboliche che portano alla completa demolizione degli alimenti. Queste reazioni, che nel loro insieme costituiscono il processo di "respirazione cellulare", comportano il consumo di ossigeno e la produzione di anidride carbonica. In assenza di mitocondri molti organismi eucarioti non sarebbero in grado di utilizzare l'ossigeno per ricavare dagli alimenti tutta l'energia necessaria alle loro funzioni vitali. Diversamente dagli organismi aerobi, che non possono vivere in assenza di ossigeno, gli organismi anaerobi prosperano anche, o solo, in assenza di questo gas e le loro cellule sono prive di mitocondri.

I cloroplasti sono voluminosi organuli di colore verde, presenti solo nelle cellule delle piante e delle alghe, ma non negli animali o nei funghi. La loro struttura è ancora più complessa di quella dei mitocondri: oltre a essere avvolti da due membrane, all'interno presentano cisterne multiple, delimitate da una membrana contenente clorofilla (il pigmento verde delle piante). I cloroplasti svolgono un'importante funzione ecologica, in quanto sede della fotosintesi clorofilliana, che sfrutta l'energia dell'irradiazione solare per produrre ossigeno e molecole organiche a partire da semplici composti inorganici. L'ossigeno e le molecole organiche prodotte nei cloroplasti vengono poi utilizzate dalle cellule di altri organismi per la produzione di energia. Si calcola che tutto l'ossigeno presente nell'atmosfera sia derivato dall'attività fotosintetica dei cloroplasti.

Membrane interne


Il nucleo, i mitocondri e i cloroplasti non sono i soli organuli delimitati da membrana, presenti all'interno delle cellule eucarioti. Nel citoplasma si trova, infatti, una serie di altri organuli, ciascuno dei quali è circondato da una membrana ed è in grado di eseguire una funzione distinta. Molte di queste funzioni cellulari hanno a che fare con l'esigenza, da parte della cellula, di portare al proprio interno materie prime, di esportare i propri prodotti e di eliminare le scorie.

Una rete tridimensionale di cisterne delimitate da membrane, denominata reticolo endoplasmatico, costituisce il compartimento cellulare dove avviene la sintesi di gran parte dei componenti delle membrane, come pure dei materiali destinati a essere esportati all'esterno della cellula. Pile di cisterne appiattite, anch'esse delimitate da membrane, costituiscono, invece, l'apparato di Golgi, che riceve le molecole sintetizzate nel reticolo endoplasmatico, le elabora e le indirizza a diversi siti interni o esterni alla cellula. I lisosomi sono organuli piccoli, di forma irregolare, che contengono enzimi responsabili della digestione di numerose molecole inutili o nocive per la cellula. I perossisomi sono vescicole delimitate da membrana, che mettono a disposizione un ambiente isolato e circoscritto per reazioni nel corso delle quali vengono generate e demolite forme particolarmente pericolose e reattive dei perossidi di idrogeno. Inoltre, nella cellula vengono continuamente formate e distrutte piccole vescicole membranose, deputate al trasporto dei materiali da un organulo all'altro. In una tipica cellula animale il complesso degli organuli delimitati da membrana può occupare fino a metà del volume totale della cellula.

Secrezione ed endocitosi


Una delle funzioni più importanti delle vescicole è quella di consentire ai vari materiali di viaggiare tra gli organuli interni, la membrana plasmatica e l'ambiente esterno. Fra il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi, la membrana plasmatica e l'ambiente extracellulare esiste, infatti, uno scambio continuo di sostanze, mediato da vescicole che si staccano dalla membrana di un organulo per fondersi con quella di un altro. A livello della superficie cellulare si osserva la formazione continua di introflessioni della membrana, le quali si distaccano da essa per formare vescicole che trasportano all'interno della cellula materiali inglobati all'esterno (un processo denominato endocitosi). In questo modo vengono inglobate particelle di grosse dimensioni e perfino cellule intere, provenienti da altri organismi. Il processo inverso, chiamato secrezione e comune a molte cellule, avviene quando la membrana di una vescicola proveniente dall'ambiente intracellulare si fonde con quella della cellula per liberare il proprio contenuto nell'ambiente esterno.



Divisione cellulare


Le piante e gli animali sono costituiti da molti miliardi di cellule, unite fra loro a formare tessuti e organi deputati a svolgere funzioni specifiche. Tutte le cellule di un particolare organismo vegetale o animale derivano da un'unica cellula, l'uovo fecondato, che è andata incontro a un gran numero di divisioni. Se si escludono le prime divisioni dell'uovo, una cellula generalmente cresce, prima di dividersi, fino a quasi raddoppiare le proprie dimensioni. Durante la crescita essa duplica il proprio DNA in modo che ogni cromosoma sia presente in duplice copia; i due corredi cromosomici vengono, poi, suddivisi equamente fra le due cellule figlie, nel corso di un processo chiamato mitosi. Al principio della mitosi si forma una particolare struttura, che per la sua forma viene detta fuso mitotico ed è costituita da microtubuli; Il fuso dirige la migrazione dei due corredi cromosomici completi ai poli opposti della cellula madre, in modo che ciascuna delle due future cellule figlie ne riceva uno identico.

Differenziamento

Le cellule presenti nei diversi tessuti di un organismo pluricellulare spesso differiscono in modo impressionante sia per struttura sia per funzione. Ad esempio, le differenze esistenti fra una cellula nervosa, una cellula epatica e un globulo bianco di un mammifero sono così estreme che è difficile concepire come esse possano contenere la stessa informazione genetica. Poiché tutte le cellule di un organismo animale o vegetale sono prodotte per divisioni successive a partire dallo stesso uovo fecondato, tutte, a parte alcune eccezioni, devono necessariamente contenere la stessa informazione genetica. Le cellule si differenziano le une dalle altre perché sintetizzano e accumulano molecole di RNA e proteine diverse, senza per questo alterare la sequenza del proprio DNA. Questo processo, denominato appunto "differenziamento ", comporta l'attivazione e la disattivazione selettiva, in una sequenza programmata, di geni diversi. Tali modificazioni delle caratteristiche delle cellule, così finemente orchestrate, sono spesso irreversibili e, pertanto, una cellula nervosa umana non può trasformarsi in un globulo bianco o regredire allo stadio di cellula embrionale immatura in rapida divisione che, a suo tempo, le diede origine.

Giunzioni intercellulari

In un organismo pluricellulare le cellule non sono solo differenziate in tipi cellulari specializzati, ma generalmente sono anche organizzate in strutture di ordine superiore, quali tessuti e organi. In queste strutture le cellule possono essere collegate l'una all'altra grazie alla presenza di giunzioni intercellulari. Nelle piante superiori le cellule sono connesse mediante ponti citoplasmatici (denominati plasmodesmi) e sono racchiuse all'interno di una rigida struttura ad alveare (parete cellulare), le cui pareti di cellulosa vengono secrete dalle cellule stesse. Nella maggior parte degli animali le cellule sono legate fra loro mediante una rete a maglie relativamente larghe, costituita da grosse molecole organiche (la cosiddetta matrice extracellulare) e mediante punti di adesione fra le membrane plasmatiche (giunzioni cellulari). Spesso le giunzioni mantengono le cellule unite tra loro, in modo da formare vere e proprie lamine pluricellulari, chiamate epiteli. Le lamine epiteliali costituiscono di frequente il rivestimento esterno di un tessuto o di un organo, fornendo una barriera di superficie che regola l'ingresso e la fuoriuscita delle sostanze.

Trasmissione dei segnali

Il compimento efficiente e armonico delle diverse funzioni dell'organismo è dovuto ai sistemi di comunicazione esistenti tra le cellule e tra queste e l'ambiente esterno. L'importanza di questi meccanismi di controllo diventa particolarmente evidente proprio quando essi vengono meno, come nel caso dei tumori che spesso portano alla morte dell'organismo. Il sistema di trasmissione dei segnali di molti organismi viventi è simile, per certi aspetti, al sistema elettrico di un'automobile. La molecola che funge da messaggero, prodotta e secreta da una cellula, in genere agisce sui recettori, localizzati sulla superficie o all'interno di altre cellule; l'interazione tra messaggero e recettore può dare inizio a una cascata di reazioni biochimiche, all'interno del citoplasma della cellula ricevente. Le modificazioni causate da queste reazioni, ad esempio la variazione della concentrazione di ioni e molecole specifiche, possono contribuire a regolare l'attività delle proteine, in particolare degli enzimi, e l'espressione dei geni.




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