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GLI ACIDI NUCLEICI

chimica


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GLI ACIDI NUCLEICI

GLI ACIDI NUCLEICI

Nota storica:

La biologia moderna ha avuto la sua esplosione nel cinquantennio che va dalla fine dell' 800 fino agli anni '50.

Il primo a dare delle indicazioni sull'esistenza degli acidi nucleici fu   -- Mendel che alla fine dell' 800 lavorava sull'ereditarietà dei caratteri pur non immaginando neanche che i responsabili di questa attività fossero biomolecole strutturate in questo modo. A ciò che vide all'interno del nucleo dette il nome di cromatina (nome derivato dalla caratteristica di essere facilmente colorabile con coloranti basici).

- Mieshel invece era un chimico e si propose di studiare la composizione chimica della cromatina. Per i suoi studi usò dei linfociti che avevano un nucleo molto grande. Intuì che non potevano essere proteine e isolò la parte centrale di queste cellule che chiamò nucleina. Il suo inventario di elementi chimici presenti nella nucleina prevedeva solo N, H, C e nient'altro.



- Un allievo di Mieshel usò gli spermatozoi di salmone nei quali isolò un materiale simile ala nucleina che chiamò acidi nucleici, e l'analisi chimico che condusse su di essi lo portò ad affermare che queste molecole erano composte da acido fosforico + composti azotati + carboidrati.

La costituzione chimica degli acidi nucleici

Sono molecole complesse, ad alto peso molecolare, i cui elementi costitutivi sono basi azotate, un pentoso e l'acido fosforico.

BASI AZOTATE: le basi azotate sono 5 e possono essere puriniche (Adenina e Guanina) o pirimidiniche (Citosina, Timina e Uracile).

N
,H,2 NH
N
,OH 2
N
,O
N
N
N
N
H


Uracile
NHOHNOTimina
HNNH3CHOCitosina
NHGuanina2HN
N
AdeninaHN
N
           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h      

           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h        

           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h

           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h      

           717b17h            717b17h            717b17h                     717b17h            717b17h            717b17h            717b17h      

           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h         

           717b17h            717b17h         

           717b17h            717b17h            717b17h         

           717b17h            717b17h            717b17h   

           717b17h                 717b17h        

PENTOSO: può essere ribosio o desossiribosio

CH OH,2 CH OH,2
O,OH OH,OH,O
OH OH

Ribosio Desossiribosio


L'unione fra una base e il pentoso prende il nome di NUCLEOSIDE, in cui la base è legata al pentoso con un legame N- glicosidico e gli atomi di carbonio del pentoso si indicano con il numero e un'apice. Si dice infatti che la base è legata all' 1' . I nucleosidi prendono il nome dalla base e sono: Adenosina, Guanosina, Citidina, Timidina, Uridina se sono con il ribosio, altrimenti prendono il suffisso desossi-.

ACIDO ORTOFOSFORICO H3PO4:  può unirsi al nucleoside con configurazione a 1 fosfato, 2 fosfati o, configurazione con più alta energia, 3 fosfati( a formare l'ATP per esempio vedi pag. 12).

L'unione fra il nucleoside e l'acido ortofosforico prende il nome di NUCLEOTIDE, che è il componente che legandosi ad altri dello stesso genere porterà a filamenti di ACIDI NUCLEICI con asse costituito dalla successione di acido fosforico-pentoso e le basi che "sporgono" lateralmente.

La catena che si verrà a formare presenterà ad una estremità 5' libero e dall'altra 3'. Questa situazione avrà una grande importanza durante la sintesi proteica.

       ATGCTATCGATCGGTCGCT 

5'P            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h    3'OH

La schematizzazione degli acidi nucleici sono moltissime e tutte mettono in evidenza come la base sporga dal filamento per incastrarsi con la base complementare e formare una particolare macromolecola di cui parleremo in seguito chiamata DNA se il pentoso è il desossiribosio, RNA se è il ribosio.

La scoperta del DNA

I primi a proporre un modello di DNA furono Watson e Crick in collaborazione con dei cristallografi. Ma le ricerche di Watson e Crick furono spinte verso la giusta direzione da una tabella pubblicata da un chimico, Chargaff, che fece un'analisi chimica su acidi nucleici smontati.

 

Contenuto percentuale molare di basi

Rapporti

ORGANISMO

A

G

C

T

A/T

G/C

A+T G+C

Batteriofago X-174

24,00

23,30

21,50

31,20

0,77

1,08

1,23

E. Coli T7



26,00

23,80

23,60

26,60

0,98

1,01

1,11

Escherichia Coli B

23,8

26,80

26,30

23,10

1,03

1,02

0,88

Mais

26,80

22,80

17,00

27,20

0,99

0,98

1,36

Polpo (Octopus)

23,20

17,60

17,60

31,60

1,05

1,00

1,56

Stella marina

29,80

20,70

19,70

28,80

1,03

1,00

1,45

Salmone

28,00

22,00

20,00

27,80

1,01

1,01

1,33

Rana

26,30

23,50

21,80

26,80

1,00

0,99

1,02

Pollo

28,00

22,00

21,60

28,40

0,99

1,02

1,29

Vitello

27,30

22,50

21,20

27,70

0,99

1,00

1,26

Uomo

29,30

20,70

20,00




30,00

0,98

1,04

1,46

Il Batteriofago X-174 ha un solo filamento di DNA e quindi non segue la regola di Chargaff.

Quando Watson e Crick iniziarono le loro ricerche si era già a conoscenza della funzione di depositaria delle informazioni del DNA. Oltre a gli studi di Chargaff anche altri collaboratori furono determinanti per la realizzazione del progetto: un gruppo di cristallografi, che in genere studiano strutture inanimate e regolari, questa volta decisero di mettere i loro mezzi al servizio delle molecole viventi.

I cristallografi lavorano con i raggi X che passano attraverso il campione e vanno ad impressionare una lastra fotografica le cui macchie di diffrazione agli occhi di un intenditore dà preziose informazioni a proposito di come il campione è strutturato a livello molecolare.

I cristallografi comunicarono a W. e C. che la struttura molecolare del DNA molto probabilmente era una struttura bicatenaria, con conformazione nello spazio elicoidale e che esistevano dei periodi d'identità.

Le informazioni dei cristallografi, più la tabella di Chargaff portarono i due studiosi a disegnare un modello di DNA che è tuttora riconosciuto a livello mondiale.

In particolare i risultati di Chargaff portarono ad importanti conclusioni come:

·        Se le percentuali delle 4 basi sono costanti nei differenti tessuti di uno stesso organismo e i differenti organismi della stessa specie,

·        Se la somma delle purine è uguale a quella delle pirimidine

Text Box: 3' OH                       5'P

5'P                        3' OH      
Allora i due filamenti del DNA devono essere antiparalleli. Questa era l'unica ipotesi che facesse andare d'accordo le informazioni fornite dai cristallografi e le informazioni sulla struttura chimica del DNA.

Oval: HOval: HLa struttura a detta dei cristallografi era molto stabile e allora W. E C. formularono l'ipotesi, e poi la dimostrarono che le basi fossero legate tra loro da legami deboli, ma che l'alto numero di questi conferisse stabilita alla macromolecola.

A


Oval: HOval: NOval: COval: NOval: NOval: C           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h         

Oval: COval: N           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h        

T


°Esempio di legame fra Timina e Adenina che formano 2 legami a idrogeno. La Citosina e la Guanina formano invece 3 legami a idrogeni. In teoria si possono formare legami anche tra T e C e tra G e A. Ma i cristallografi lo esclusero in quanto fra i due filamenti riscontrarono sempre una distanza di 20 A e i legami suddetti avrebbero portato a delle strozzature e a delle zone più larghe. Da queste considerazioni nacque la legge della complementarità che stabilisce che le basi sono complementari due a due.

Infine la struttura del DNA venne dichiarata come elicoidale:

°3,4 A°34 A           717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h            717b17h   

Il DNA viene tenuto insieme anche da forza di impilamento di tipo idrofobico, date dalla natura aromatica delle basi azotate.

La lunghezza del DNA dipende dalla complessità della specie a cui appartiene. Negli organismi eucarioti può raggiungere anche  i 2 m. Nell'uomo 1,85 m di DNA è stipato nel nucleo, ma ancora per motivi oscuri l'uomo non è la specie con il DNA più lungo: è infatti superato da una specie di anfibi e una specie del mondo vegetale che può raggiungere i 2,30 m.

°20 A

Il modello di DNA di Watson e Crick mostra che:

1.     La molecola è composta da due catene polinucleotidiche;

2.     Le due catene si avvolgono a spirale intorno ad un asse centrale formando una coppia di eliche destrose. La natura elicoidale del DNA è stata messa in evidenza con le immagini ottenute con la diffrazione a raggi X: in particolare, il numero e la disposizione delle macchie del diffrattogramma indicano questa struttura a doppia elica;

3.     L'ossatura ....zucchero-fosfato-zucchero-fosfato.... si trova all'esterno della molecola con le due serie di basi che si proiettano verso il centro. I radicali fosforici conferiscono alla molecola le cariche negative;

4.     Le basi azotate occupano piani che sono perpendicolari all'asse maggiore della molecola e si vengono perciò a trovare impilate le une sulle altre proprio come una pila di piatti. Fra le coppie di basi si instaurano interazioni idrofobiche e forze di van der Waals che contribuiscono alla stabilità della  molecola;

5.     Le due colonne sono tenute insieme da legami ad idrogeno fra ogni base azotata di una catena e la base azotata della catena opposta. Un singolo legame a idrogeno è, per sua natura, debole e facilmente scindibile, ma nello stesso tempo  l'insieme dei deboli legami ad idrogeno, sommandosi fra loro, conferisce alla doppia elica una caratteristica stabilità;

6.     La distanza fra atomo di fosforo dell'ossatura e l'asse centrale è di 10 Angstrom e quindi il calibro della doppia elica è di 20 Angstrom;

7.     Una pirimidina di una catena è sempre appaiata con una purina dell'altra, occupando sempre uno spazio largo 20 Angstrom. Al contrario, l'appaiamento di due purine occuperebbe uno spazio più grande così come quello fra due pirimidine uno spazio più piccolo. La coppia A-T è tenuta insieme da due legami di idrogeno mentre quella G-C da tre;

8.     Le due catene della doppia elica sono orientate in direzione opposta: sono, cioè, antiparallele;

9.     La molecola vista dal di fuori, mostra due solchi: il solco maggiore ed il solco minore. Le proteine associate al DNA o che vanno ad interagire con il  DNA spesso si collocano in questi solchi;

10. La doppia elica completa un giro ogni 10 coppie di basi (10 Angstrom): in una porzione della molecola di peso molecolare di 1.000.000 di Dalton sono contenuti 150 giri dell'elica;

11. Non esiste alcuna restrizione nella sequenza di basi in una determinata catena. Comunque, una volta che in una catena si specifica una determinata sequenza, automaticamente si determina quella della catena partner: le due catene sono, cioè, complementari. Per esempio AGC è complementare a TCG.

I solchi del DNA sono la sede preferita per l'aggancio di biomolecole chiamati fattori di trascrizione: hanno una struttura di natura proteica e favoriscono o addirittura innescano il processo di trascrizione. La macromolecola del DNA presenta due tipi di solchi: piccoli solchi e grandi solchi.

Ci sono in natura anche eccezioni come per esempio il fago X174 che presenta un unico filamento, e gli organismi procarioti presentano il DNA il forma circolare.

L' acido ribonucleico

L' RNA presenta una struttura monocatenaria e comparandolo con il DNA si nota come presenti il ribosio al posto del desossiribosio. In più una delle basi presenti nel DNA , la Timina, è sostituita con l'Uracile, pirimidina in grado di creare legami ad idrogeno con l'adenina. In alcuni punti dell' RNA si possono trovare basi azotate lievemente modificate. L' RNA è complementare al DNA il che permette la produzione dell' acido ribonucleico per sintesi dell'acido desossiribonucleico.







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