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Matrice extracellulare - COMPONENTI EXTRACELLULARI

medicina


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Matrice extracellulare

COMPONENTI EXTRACELLULARI

La sostanza intercellulare o matrice di un tessuto connettivo, costituita da sostanza fondamentale amorfa e da fibre, colma lo spazio fra le cellule. La flessibilità, l'elasticità e la capacità d'estensione caratteristica del tessuto connettivo sono correlate ai suoi costituenti come fibre collagene elastiche, mentre la capacità di legare l'acqua è dovuta ai costituenti rappresentati dai glicosaminoglicani (GAGs).

Le proteine fibrose sono proteine con una struttura secondaria elaborata. Le funzioni biologiche di tali proteine sono più strutturali che metaboliche. Molte di queste proteine sono organizzate in configurazione ad elica e sono immerse in matrici proteiche o di zuccheri amorfi. Le proteine fibrose del tessuto connettivo formano fibre collagene, elastiche e reticolari, che hanno un'elevata resistenza alla trazione.

Le glicoproteine sono macromolecole in cui una o più catene saccaridiche e acido sialico sono legate covalentemente ad un polipeptide. I proteogligani sono considerati da alcuni come glicoproteine strutturali costituite per più del 95% da carboidrati.

Il collagene è una proteina strutturale.

FIBRE

COLLAGENE

Proprietà generali.

Il collagene è la più abbondante proteina strutturale del corpo. Contribuisce a conferire resistenza alla trazione, poiché il collagene di per sé è capace di un'elevata resistenza alla trazione, resiste cioè allo stiramento.

Caratteristiche chimiche.



Le fibre collagene sono costituite da fasci di fibrille microscopiche, che a loro volta, al microscopio elettronico, risultano costituite da fibrille submicroscopiche o microfibrille.

Le microfibrille al microscopio presentano un'alternanza di bande scure e chiare. Una banda scura e una chiara formano un periodo ripetuto lungo l'intera estensione della fibrilla elementare. Tale periodicità risulta dalla precisa disposizione in registro delle unità monometriche che polimerizzano a formare il collagene.

La molecola di tropocollagene è perciò composta di tre catene polipeptidiche. Le catene a del tropocollagene posseggono una tipica struttura secondaria. Ciascuna è un'elica levogira in cui sono presenti tre residui aminoacidi per giro. La presenza di glicina ad ogni terza posizione facilita lo stretto avvolgimento del polipeptide. Tre catene a sono avvolte l'una sull'altra a formare una triplice elica.

Esistono vari tipi di collagene, i tipi I, II e III sono collageni di tipo interstiziale, mentre il tipo IV e V costituiscono i collageni della membrana basale.

Sintesi e secrezione.

Le cellule che producono collagene sono in grado di produrre e secernere più di un tipo di collagene e quindi, di variare il tipo di collagene prodotto, grazie alla sintesi di diverse proteine.

La produzione di diversi tipi di collagene dipende dalla capacità di sintetizzare catene polipeptidiche differenti (catene a).

Il prodotto iniziale della sintesi è una catena di pre-procollagene. Alla catena di pre-protocollagene sono uniti "peptici segnale" che dirigono il trasferimento di questa molecola dai poliribosomi, attraverso la membrana, alle cisterne del reticolo endoplasmatico rugoso (RER). Enzimi legati alla membrana rimuovono i peptici segnale dal lato luminale delle membrane del RER. Le catene così accorciate sono denominate catene di protocollagene.

La prima modificazione delle catene pro-a avviene quando i polipeptidi passano attraverso la membrana del reticolo endoplasmatico granulare. Prolina e lisina sono incorporati nella catena durante la sintesi. L'idrossilazione è essenziale per il passaggio del collagene al di fuori della cellula. Inoltre la formazione della triplice elica dipende dall'idrossilazione. Il meccanismo procede normalmente a mano a mano che le catene pro-a si aggregano e si muovono attraverso le cisterne del RER.  L'aggregazione di catene pro-a all'interno delle cisterne del RER conduce alla formazione di procollagene.

La glicosilazione, necessaria per la stabilizzazione dell'elica, per il trasporto e la secrezione, avviene all'interno del RER e dell'apparato del Golgi.

La molecola che ne risulta, procollagene, è una macromolecola idrossilata e glicosilata con legami disolfuro, avente una configurazione a triplice elica. La molecola passa attraverso l'apparato del Golgi e viene estromessa dalla cellula.

Il procollagene rappresenta il prodotto di secrezione delle cellule che producono collagene. Queste cellule secernono inoltre gli enzimi necessari per il completamento del processo di sintesi.

Modificazioni extracellulari e autoassemblaggio.

La prima tappa nei processi extracellulari cui va incontro il procollagene è la rimozione delle porzioni non elicoidali dei peptici (telopeptidi). Sono necessari due enzimi per staccare i peptici terminali, la loro attività porta alla formazione di tropocollagene, insolubile, composto da tre catene a. Alla rimozione dei peptici terminali segue l'autoaggregazione spontanea del tropocollagene in fibre collagene. La tappa finale nel processo d'aggregazione assicura la resistenza alla trazione tipica del collagene.

Polimerizzazione: dalle microfibrille alle fibre.

Le molecole di tropocollagene si associano sia longitudinalmente sia lateralmente; esse si allineano longitudinalmente.

L'estremità aminica di una molecola di tropocollagene di una fila si sovrappone all'estremità carbossilica di un'altra molecola della fila adiacente per 27nm, e non per l'intera unità ripetitiva di 67 nm. Perciò l'alternanza bande chiare e scure nel collagene consiste di zone di sovrapposizione e di zone vuote.



Fasci di microfibrille formano le fibrille, visibili al microscopio ottico. Fasci di fibrille formano le caratteristiche fibre collagene riunite in fasci.

Fibre reticolari

Caratteri generali

Queste fibre non sono distinguibili dalle fibre collagene, si dimostrano invece, con particolari tecniche di impregnazione argentina.

Le fibre reticolari sono state così denominate perché formano una rete delicata finemente ramificata in stretta associazione con le singole cellule del parenchima di vari tessuti e organi.

Esse formano una rete delicata attorno ai fasci di fibre collagene nei tendini e nei legamenti, attorno a singole fibrocellule muscolari lisce e costituiscono lo stroma in una gran quantità di altre localizzazioni. Le fibre reticolari sono prodotti di secrezione dei fibroblasti.

Fibre elastiche

Caratteri generali.

Le fibre elastiche vengono messe in evidenza facilmente al microscopio ottico con le normali colorazioni, l'ematossilina-eosina, colorano di un rosa più brillante queste fibre, rispetto a quelle collagene.

Le fibre elastiche si dimostrano facilmente con speciali tecniche di colorazione come fibre lunghe, sottili e ondulate. Sono costituite da due distinti componenti, quello principale è materiale elettrodenso. E' presente anche una glicoproteine che forma microfibrille intimamente associate con la massa amorfa.

La proteina microfibrillare è secreta della cellule che producono elastina come rete di supporto atta a modellare la massa amorfa in strutture cilindriche. L'organizzazione della macromolecola non è ben determinata.

Un precursore dell'elastina, proelastina, viene sintetizzato e secreto dalle cellule in maniera simile a quella del procollagene. Un enzima extracellulare sembra rimuovere una porzione della molecola in modo simile al meccanismo di conversione del procollagene in tropocollagene.

Il legamento nucale è composto di tessuto connettivo elastico . L'aorta e altre arterie di tipo elastico contengono quindi grandi quantità di fibre elastiche nella loro parete.

Sostanza fondamentale

Proprietà generali.

Le cellule, le fibre e il mezzo acquoso (liquido tissutale, liquido interstiziale) sono contenuti in un materiale definito sostanza fondamentale amorfa.

La sostanza fondamentale è il prodotto di secrezione di cellule caratteristiche del tessuto - fibroblasti, osteoblasti, condroblasti - ed è costituita principalmente da carboidrati. Il liquido tissutale con tutte le sostanze in esso dissociate, comprende una fase liquida dello spazio interstiziale. La sostanza fondamentale del liquido interstiziale, sebbene distinte, sono in realtà inseparabili.

L'acqua, libera e legata, dell'interstizio garantisce ampio rifornimento alle cellule. Inoltre tutti i fenomeni di trasporto verso e dalle cellule devono verificarsi attraverso questo mezzo acquoso. Il liquido tissutale non solo deve essere mantenuto, ma deve essere mantenuto in appropriate quantità.

Glicosaminoglicani.

La sostanza fondamentale viscosa, semifluida, gelatinosa di molti tessuti connettivi è composta prevalentemente di carboidrati. I carboidrati sono polisaccaridi denominati mucopolisaccaridi, ma globalmente sono stati denominati come mucine.

I carboidrati prevalenti della sostanza fondamentale vengono correntemente denominati glicosaminoglicani ( GAGs ). Essi sono polianioni capaci di legare acqua in grande quantità. Tutti i GAGs, ad eccezione dell'acido ialuronico, sono coniugati con proteine a formare proteoglicani. Inoltre i GAGs presentano una distribuzione variabile all'interno dei tessuti connettivi.

Proteoglicani.

I proteoglicani sono prodotti di coniugazione tra GAGs e proteine. Poiché queste macromolecole contengono almeno il 95% di carboidrati agiscono più in qualità di zuccheri che di proteine.

La natura polianionica dei proteoglicani di addice alla loro funzione fondamentale e al significato biologico. Essi fungono da lubrificanti all'interno del liquido sinoviale, inoltre assorbono facilmente acqua. Tale loro caratteristica contribuisce significativamente alla proprietà di resistenza alla compressione in un tessuto, garantisce una sorta di deposito quando un eccesso di acqua occupa lo spazio interstiziale. Infine contribuiscono al mantenimento del volume di acqua alla distribuzione degli elettroliti all'interno dell'organismo.




Colorazione dei GAGs.

I GAGs solforati si colorano con coloranti basici che fanno parte delle miscele coloranti usuali. In qualità di sostanze acide essi sono basofili; si colorano quindi in blu con la colorazione all'ematossilina e eosina.

L'Alcian blu viene spesso impiegato in soluzioni con varie concentrazioni molari di cloruro di magnesio ai fini di caratterizzare diversi GAGs. Questi polisaccaridi inoltre hanno la capacità di legare alcuni coloranti il cui colore varia una volta formato il legame. Tale proprietà viene denominata metacromasia. Una tipica colorazione metacromatica, come quella che utilizza il blu di toluidina, colora i GAGs in un color porpora.

Liquido tissutale

Liquidi corporei e sostanza fondamentale

Acqua.

Il volume totale dell'acqua corporea rappresenta circa il 65% del peso totale dell'organismo. La distribuzione del volume d'acqua non è uniforme poiché tessuti e organi del corpo contengono differenti e caratteristiche quantità d'acqua. Questa disomogenea quota idrica è suddivisa in due compartimenti: liquido extracellulare e liquido intracellulare.

 Il liquido extracellulare rappresenta circa il 24% del volume totale e comprende il plasma ( 4%), il liquidi tissutale o interstiziale (15%) e il liquido trans-cellulare (5%).

Il restante 41% del liquido fa parte del compartimento intracellulare. Questi compartimenti separati, sono interconnessi e sono possibili scambi reciproci.

Plasma, liquido tissutale e linfa.

Il plasma o fase liquida intercellulare del sangue contiene numerosi, diversi cristalloidi e proteine plasmatiche.

Il liquido tissutale è rappresentato dal plasma privo di molte delle sue caratteristiche proteine. Il liquido tissutale che ha accesso ai capillari linfatici è denominato linfa. La linfa contiene significative quantità di proteine.

Sostanza fondamentale e liquido tissutale.

Le peculiari caratteristiche dei tessuti connettivi sono da attribuire alla natura dei loro GAGs. Gran parte del liquido interstiziale è legato a proteoglicani.

Lo spostamento si realizza per diffusione e il movimento di liquido e di sostanze disciolte avviene secondo il gradiente di concentrazione attraverso gli spazi intercellulari.

Poiché le sostanze disciolte e l'acqua sono essenziali per una normale funzione cellulare, l'interstizio assume un importante ruolo di trasporto.

Liquidi vascolari e tissutali.

I metabolici e l'ossigeno devono attraversare il liquido tissutale prima di raggiungere le cellule. Le sostanze disciolte si spostano secondo i loro gradienti di concentrazione (diffusione), dal o verso il compartimento vascolare, attraverso spazi fra le cellule endoteliali o attraverso fenestrazioni delle cellule endoteliali.

La permeabilità selettiva delle cellule endoteliali preclude, ad eccezione di una minima quantità, il trasporto di macromolecole attraverso tale barriera.

Il movimento del liquido e delle sostanze disciolte è governato dai rapporti di pressione idrostatica e osmotica che regolano il delicato equilibrio idrico e salino all'interno dell'organismo. La pressione idrostatica all'interno del letto capillare tende a far passare il liquido e le sostanze disciolte nello spazio connettivali. Si avrebbe una continua perdita di liquido dallo spazio vascolare se non ci fosse la pressione osmotica delle proteine plasmatiche all'interno dei capillari a richiamare liquido dagli spazi interstiziali all'interno dei capillari medesimi.

                                                                                 







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