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LA TEORIA CELLULARE - LA CELLULA PROCARIOTICA

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LA TEORIA CELLULARE - LA CELLULA PROCARIOTICA

LA TEORIA CELLULARE

La cellula è l'unità fondamentale della materia vivente, che ne possiede tutte le proprietà fondamentali. Schematicamente, essa è costituita da una porzione di materia (citoplasma) delimitata da una sottile membrana (membrana plasmatica) e contenente almeno una molecola di DNA (nella quale è registrata l'informazione genetica necessaria alla sua strutturazione e al suo funzionamento) e il corredo di enzimi necessari al suo accrescimento ed alla sua moltiplicazione. Tradizionalmente si distinguo 414c23e no due tipi di cellule: le cellule procariotiche ed eucariotiche. Le cellule procariotiche sono le più semplici dal punto di vista strutturale: esse sono delimitate dalla membrana plasmatica e, al loro interno, non esiste alcuna compartimentazione; il DNA che ne costituisce il genoma si trova a diretto contatto con il resto del Citoplasma. Le cellule procariotiche costituiscono organismi (procarioti) formati da una sola cellula: l'esempio più comune è rappresentato dai batteri. Le cellule eucariotiche sono strutturalmente più complesse: il citoplasma (delimitato dalla membrana plasmatica) è suddiviso al suo interno in diversi compartimenti, ciascuno delimitato da una o due membrane; in particolare le molecole di DNA che ne costituiscono il genoma sono contenute nel nucleo e ciascuno degli altri compartimenti ( mitocondri, reticolo endoplasmatico, lisosomi, apparato del golgi, perossisomi e nelle cellule vegetali cloroplasti) svolge funzioni specializzate nell'economia della cellula. I termini procariote ed eucariote si riferiscono rispettivamente all'assenza o presenza di un nucleo. Nei procarioti il DNA cromosomico è libero nel citoplasma formando una struttura chiamata nucleoide mentre quello degli eucarioti è racchiuso in una membrana nucleare che lo separa dal citoplasma. Se mettiamo a confronto una ipotetica cellula procariotica con una eucariotica, oltre alla diversa grandezza cellulare, numerose sono le caratteristiche morfologiche che contraddistinguono i due tipi cellulari, in particolare l'assenza di una membrana nucleare nella cellula procariotica e la presenza di numerosi organelli citoplasmatici nella cellula eucariotica (mitocondri, cetrioli, apparato del golgi, ecc.)



LA CELLULA PROCARIOTICA

La membrana plasmatica è formata prevalentemente di lipidi complessi, di proteine e di sistemi multienzimatici, deputati all'utilizzo dell'energia contenuta negli alimenti. Nella membrana plasmatica e nel citoplasma dei batteri fotosintetici sono presenti molecole in grado di convertire l'energia radiante in energia chimica. La presenza di recettori nella membrana plasmatica permette di riconoscere e legare chimicamente composti diversi (ligandi) e conseguentemente di innescare una serie di reazioni all'interno della cellula in modo da rispondere adeguatamente alle sollecitazioni ambientali. La membrana plasmatica, ripiegandosi (mesosoma) gioca un ruolo importante nella replicazione del cromosoma batterico e nella ripartizione dei cromosomi nelle cellule figlie. La più importante funzione della membrana plasmatica, comune anche alle cellule eucariotiche, è senz'altro quella di controllare la composizione dei liquidi intracellulari attraverso il trasporto di ioni e molecole dall'esterno della cellula e viceversa. La membrana plasmatica deve questa funzione alle sue componenti lipidica e proteica, tenute insieme da forze non covalenti. Il materiale genetico della cellula procariotica è costituito da un'unica molecola circolare di DNA che non è organizzata in un ben definito scomparto limitato da membrana. All'interno della cellula, il DNA si addensa in una struttura che appare costituita da fibre di diametro di circa 3 o 4 nm che viene denominata nucleoide. Il DNA del nucleoide è connesso con la membrana plasmatica, soprattutto a livello di alcune introflessioni di questa (mesosomi). I mesosomi forniscono l'ATP necessario per l'apertura della doppia elica all'inizio della duplicazione.

Le cellule procariotiche, nonostante la loro apparente semplicità, presentano una varietà di percorsi metabolici complessi, che permettono loro di usufruire di fonti energetiche diverse. Uno dei percorsi metabolici primitivi, data l'assenza di ossigeno nell'atmosfera della Terra primitiva (anaerobiosi) , fu probabilmente la sequenza di reazioni nota come glicolisi. Questa consiste nella degradazione del glucosio in anaerobiosi ed è presente in tutte le cellule ove provvede alla sintesi dell'adenosintrifosfato o ATP, fonte universale di energia chimica. Altri sistemi enzimatici complessi andarono sviluppandosi per la sintesi di piccole molecole organiche che, in reazioni successive serviranno a fabbricare i grandi polimeri specifici di ciascun organismo.

 

LA CELLULA EUCARIOTICA

La cellula eucariotica è stata scoperta molto prima della cellula batterica, questa più piccola di circa 10 volte. La cellula procariotica è caratterizzata dall'essere costituita da un compartimento cellulare unico in cui si svolgono tutte le attività metaboliche. Nella cellula eucariotica, diverse volte più grande della cellula procariotica, invece vengono distinti il nucleo e il citoplasma delimitato dalla membrana plasmatica. Nell'ambito del citoplasma esiste un sistema di membrane che circoscrivono alcuni compartimenti con strutture e funzioni diverse. Oltre al compartimento in cui è stato raccolto il DNA nucleare, nel citoplasma si distinguono il citosol e 6 compartimenti che prendono il nome di organuli o organelli citoplasmatici : il reticolo endoplasmatico rugoso (RER) e liscio (REL), l'apparato del golgi, i mitocondri, i lisosomi, i perossisomi e , nelle cellule vegetali, i cloroplasti. Di questi compartimenti il citosol è il più esteso, raggiungendo il 50% del volume cellulare. Il  nucleo, i mitocondri ed i cloroplasti sono delimitati da una membrana duplice, mentre tutti gli altri organelli da una singola membrana.

LA MEMBRANA PLASMATICA

L'importanza della membrana plasmatica deriva dal fatto che pone una cellula stessa in contatto con l'ambiente, regolando gli scambi essenziali alla vita. La membrana non è visibile al microscopio ottico. Oggi le proteine globulari della membrana sono, come i fosfolipidi anfipatiche cioè bipolari. La porzione idrofila è costituita di amminoacidi polari. La parte idrofobica è formata di amminoacidi polari. La parte polare sporge nell'ambiente acquoso che bagna le due superfici della membrana (alla superficie esterna gli oligosaccaridi sono legati sia alle proteine che ai lipidi), mentre la parte apolare è fermamente legata alle code dei fosfolipidi. Alcune proteine attraversano da parte a parte lo strato lipidico affiorando su entrambe le superfici della membrana, altre solo su quella esterna, altre ancora su quella interna. Queste proteine fortemente legate ai fosfolipidi sono chiamate intrinseche o integrali. Le proteine situate sulle superfici interna ed esterna, senza penetrare nel doppio strato lipidico, non sono anfipatiche e sono dette estrinseche. Esse si legano con legami deboli (per lo più elettrostatici) alle teste polari dei lipidi o alla parte polare delle proteine intrinseche emergente sulla superficie della membrana. Sia le proteine intrinseche che quelle estrinseche svolgono importanti funzioni. Le proteine estrinseche, grazie alla facilità con cui si formano e scompaiono i loro legami con le teste polari dei lipidi, conferiscono alla membrana la capacità di adattarsi ai mutamenti delle necessità metaboliche delle cellule. La membrana plasmatica è pertanto un "mosaico" di proteine molte delle quali intercalate nel suo spessore. Inoltre le proteine sono libere di diffondere nel doppio strato di lipidi in fase liquida. Perciò il mosaico è più o meno "fluido" a seconda della composizione dei lipidi. La fluidità aumenta con l'aumento della percentuale di in saturazione degli acidi grassi, dei fosfolipidi ed è condizionata dalla concentrazione del colesterolo.

Il doppio strato lipidico è sostanzialmente impermeabile agli ioni e alle molecole polari, come i gas (O2, CO2, N2, ecc) o gli acidi grassi. Affinché gli ioni e le molecole polari attraversino la membrana, è necessario che essa possegga degli specifici meccanismi di trasporto. Due sono i meccanismi che provvedono al trasporto di ioni e molecole: il trasporto passivo e il trasporto attivo. Il primo è basato sulla semplice differenza di concentrazione delle sostanze all'interno e all'esterno della cellula. Se la concentrazione è maggiore all'interno della cellula, le sostanze si muoveranno verso l'esterno; viceversa, nel caso che la loro concentrazione sia maggiore all'esterno. La differenza tra la concentrazione esterna ed interna è chiamata gradiente di concentrazione ed è sufficiente di per sé a determinare gli spostamenti senza consumo di energia da parte della cellula. La membrana plasmatica è una membrana semipermeabile in quanto non tutti gli ioni o molecole possono attraversarla. La presenza di una molecola che non è in grado di attraversare una membrana semipermeabile condiziona la direzione del flusso delle molecole d'acqua. Questo fenomeno prende il nome di osmosi. Caratteristica del trasporto passivo delle membrane biologiche è la diffusione facilitata o trasporto mediato, cioè la proprietà di alcune molecole polari di entrare all'interno delle cellule più velocemente di quanto ci si potesse attendere in base alla loro liposolubilità. A differenza della diffusione, la velocità con cui una sostanza entra nella cellula aumenta con l'aumentare della concentrazione non indefinitamente, ma fino ad un valore detto saturazione. Ciò dipende dal fatto che nella diffusione facilitata la sostanza trasportata trova nella membrana plasmatica trova un numero limitato di permeasi o sistemi trasportatori specifici costituiti da proteine intrinseche nella membrana. Quindi caratteristiche della diffusione facilitata sono la saturabilità e la specificità dei sistemi trasportatori. Nella diffusione facilitata non è richiesto un consumo di energia, in quanto i sistemi trasportatori trasportano i metaboliti in entrambe le direzioni sotto la spinta del gradiente di concentrazione fra l'ambiente interno e quello esterno della cellula. Le permeasi specifiche sono dette uniporti; quando la stessa permeasi trasporta due molecole diverse (co-trasporto) nella stessa direzione, prende il nome di simporto e di antiporto quando il trasporto avviene in senso opposto per le due sostanze. Nel trasporto attivo invece le sostanze si muovono contro il proprio gradiente di concentrazione e conseguentemente tale trasporto richiede consumo di energia. Se nella cellula si bloccano le reazioni che producono energia, il trasporto attivo sia di ioni che di molecole cessa. L'energia necessaria per il trasporto attivo deriva nella maggior parte dei casi dall'idrolisi dell'ATP. Tra gli ioni che vengono trasportati in modo attivo ricordiamo il Na+, H+, Ca++; e tra le molecole, gli amminoacidi, il glucosio e altri zuccheri a sei atomi di carbonio. Il trasporto attivo avviene mediante le permeasi che vengono definite pompe. Una delle pompe più studiate è la pompa del sodio-potassio (o Na+-K+-ATPasi). Gli ioni K+ sono molto più concentrati all'interno della cellula (quindi tendono ad uscire dalla cellula), mentre quelli Na+ sono più concentrati nei liquidi extracellulari (quindi tendono ad entrare), per cui tutte le cellule animali pompano, contro i rispettivi gradienti di concentrazione, il Na+ verso l'esterno e il K+ verso l'interno della cellula attraverso la membrana plasmatica. Ciò è necessario per mantenere le concentrazioni di K+ e Na+ all'interno e all'esterno della cellula in una condizione stazionaria di non equilibrio. La Na+-K+-ATPasi è costituita di due polipeptidi. Il ciclo di trasporto inizia con l'idrolisi dell'ATP; il gruppo fosforico viene trasferito dall'ATP alla permeasi che così lega 3 ioni Na+ situati dal lato interno della membrana. Il legame con il Na+ provoca una modificazione conformazionale della permeasi che espone e rilascia il Na+ all'esterno della cellula; al tempo stesso viene attivato il sito di interazione con due ioni K+ presenti all'esterno della cellula. Gli ioni K+ a loro volta inducono una modificazione conformazionale del sistema trasportatore esponendo gli ioni K+ all'interno della cellula ove vengono rilasciati. Così ad ogni ciclo di pompaggio tre ioni Na+ vengono portati all'esterno e due ioni K+ all'interno della cellula. La pompa ritorna quindi allo stato iniziale per riprendere il ciclo. Anche molto importanti sono le pompe del calcio ( Ca++-ATPasi) e la Banda III (o canale degli anioni). Queste pompe insieme alla Na+-K+-ATPasi, avendo in comune la proprietà di legare i fosfati, vengono chiamate pompe di tipo P (P = fosforo). Ogni cellula è dotata di numerosissime pompe di tipo P, la cui importanza si desume dal consumo di circa il 30% dell'intero sistema energetico della cellula per far funzionare la sola pompa Na+-K+-ATPasi. La principale funzione della pompa Na+-K+-ATPasi è di mantenere l'equilibrio osmotico di molte cellule animali. Altre importanti funzioni della pompa sono la produzione di un potenziale elettrico ai due lati della membrana per la diversa distribuzione delle cariche elettriche tra l'esterno e l'interno della membrana con prevalenza delle cariche positive all'esterno. Questo potenziale rappresenta il presupposto per la conduzione degli stimoli elettrici da parte delle cellule nervose e muscolari. La terza importante funzione della pompa Na+-K+-ATPasi è il co-trasporto del glucosio e di amminoacidi all'interno della cellula.



IL CITOPLASMA

Gli organelli cellulari sono circondati dalla sostanza fondamentale citoplasmatici, che prende il nome di citosol. Il citosol costituisce circa il 505 della massa citoplasmatici. Il citosol si è rivelato una struttura sostenuta e stabilizzata da una rete tridimensionale di fibre e filamenti proteici che formano nel loro complesso il citoscheletro. Le fibre del citoscheletro si estendono dalla membrana plasmatica al nucleo: alcune di esse attraversano la membrana plasmatica per ancorare la cellula a strutture extracellulari. Alcuni componenti del citoscheletro sono coinvolti nella dinamica del ciclo cellulare e presiedono ai movimenti cellulari. Si distinguono tre categorie di filamenti: i microtubuli, i microfilamenti e i filamenti intermedi.




IL RETICOLO ENDOPLASMATICO

Il sistema di membrane divide il citoplasma in diversi compartimenti nei quali si svolgo le reazioni vitali. Oltre agli enzimi liberi nel citosol (enzimi solubili), ve ne sono molti altri legati alle membrane (enzimi insolubili) con una distribuzione spaziale ben definita che permette il funzionamento coordinato delle attività cellulari. Come la membrana plasmatica, anche le membrane intracellulari sono di natura lipoproteica. Il reticolo endoplasmatico (RE) è certamente il sistema più esteso di membrane cellulari. Queste formano un complesso sistema di tubuli, vescicole e sacchi appiattiti, questi ultimi chiamati cisterne. Il RE si distingue in rugoso (RER) e liscio (REL). I due tipi di RE possono essere separati e purificati mediante centrifugazione in gradiente di saccarosio. Le membrane del RE contengono numerose classi di proteine differenti che vengono sintetizzate ad opera dei ribosomi. Queste proteine in parte sono proteine di membrana integrali, responsabili dei meccanismi che decidono se le proteine neosintetizzate debbano far parte della membrana o meno.Il RER è caratterizzato dall'adesione di numerosi ribosomi alla faccia delle membrane rivolta verso il citosol. Il REL, agranulare, è meno esteso del RER ed è costituito di un sistema di sacche tubulari. Il REL è prevalentemente responsabile della sintesi dei lipidi, degli ormoni steroidi e del metabolismo del glicogeno. I lipidi sono sintetizzati per l'attività di alcuni enzimi situati sulla faccia della membrana rivolta verso il citosol.

 

 

L'APPARATO DEL GOLGI

L'apparato del golgi è un organello costituito da una serie di cisterne appiattite e da vescicole. E' presente in tutte le cellule animali e vegetali. Nelle cellule vegetali il golgi è frammentato in più complessi di membrane che i botanici chiamano dittiosomi. Il golgi è per lo più localizzato nei pressi del nucleo dal lato ove la cellula rilascia i prodotti della secrezione. E' in genere strettamente collegato al RER in quanto provvede alle ulteriori modificazioni delle macromolecole destinate alla secrezione. Le cisterne del golgi rivolte verso il nucleo sono chiamate cis o di ingresso, quelle situate dal lato opposto sono dette trans o di maturazione. Tra il RER e il golgi e ai lati delle cisterne del golgi si formano delle piccole vescicole cariche di proteine. Grazie al ricchissimo repertorio di enzimi, nelle cisterne del golgi si completano le modificazioni delle glicoproteine e dei glicolipidi iniziate nel RER. Si tratta di reazioni di glicosilazione e deglicosilazione, solfatazione, acetilazione, deaminazione, ecc.

I LISOSOMI

Dal golgi si forma un'altra classe di importanti organelli cellulari, i lisosomi che rivestono una grande importanza funzionale nelle cellule animali. Si dimostrano ricchi di enzimi idrolitici attivi a pH acido, in grado di degradare la maggior parte delle macromolecole organiche. Le idrolisi acide sono almeno una quarantina. Esse agiscono sui carboidrati (glicosidasi), sui legami peptidici delle proteine (peptidasi), liberando gli amminoacidi; sugli acidi nucleici (desossiribonucleasi, ribonucleasi, fosfatasi). Il pH dei lisosomi è mantenuto intorno a valori di 5 grazie ad una pompa protonica ATP-dipendente che innalza la concentrazione degli H+ contro un gradiente di concentrazione. Vengono distinti 4 tipi di lisosomi, di cui uno è detto primario e gli altri tre secondari: il lisosoma primario o granulo di accumulo; l'eterofagosoma o vacuolo digerente; il secondo tipo di lisosomi secondario è rappresentato dai corpi residui; l'autofagosoma chiamato anche vacuolo autofagico o citososoma.

 

 

 

I PEROSSISOMI

I perossisomi sono una classe di organelli delle cellule animali e vegetali. Contengono enzimi (ossidasi) capaci di formare e degradare (catalasi) l'acqua ossigenata (H2O2). Ai perossisomi vengono assimilati altri organelli che inizialmente venivano chiamati microcorpi, microperossisomi e gliossisomi.

 

 

DISTRIBUZIONE DELLE PROTEINE VERSO LE DIVERSE LOCALIZZAZIONI DELLA CELLULA



La distribuzione delle proteine prodotte dal RER è molto complessa. La via più lunga è quella che porta dal RER alla membrana cellulare ed è seguita dalle proteine destinate a far parte della membrana plasmatica, responsabili del trasporto attivo e passivo, dai recettori di membrana, dalle molecole del complesso maggiore di istocompatibilità, ecc. Le proteine che raggiungono il golgi vengono trattenute dalle membrane cis, mediane e trans per dare origine ai lisosomi. Si tratta di una grande varietà di enzimi (idrolisi acide). Altre proteine ritornano al RE, dopo essere state modificate nel golgi. Anche le proteine dell'involucro nucleare possono essere sintetizzate il loco oppure possono essere modificate nel Re o nel golgi e quindi ritornano a far parte integrante della membrana nucleare. Lo spostamento delle proteine da un compartimento all'altro della cellula avviene in modo preciso e coordinato grazie a "segnali" che sono parte della loro struttura. Questi segnali sono a loro volta riconosciuti da molecole recettoriali specifiche delle membrane di ingresso di altri compartimenti. I segnali sono per lo più costituiti da segmenti della catena polipeptidica anche di pochi amminoacidi, la cui posizione nella molecola proteica è variabile. Invece il segnale che identifica le glicoproteine lisosomiali è uno zucchero, il mannosio-6-fosfato (M6P).

 

 

 

I MITOCONDRI

Tute le attività cellulari richiedono energia. Una delle fonti di energia è rappresentata dalla ossidazione delle molecole organiche, quali i carboidrati e i lipidi. Le piante sono in grado di utilizzare l'altra fonte di energia, la luce, per la sintesi delle sostanze organiche. L'energia ottenuta da entrambe le fonti viene convertita in energia chimica dell'ATP (adenosintrifosfato). I mitocondri sono organelli sferici o allungati presso a poco delle dimensioni di un batterio. Il loro numero può variare ma nella maggior parte delle cellule ne sono presenti in media da 500 a 1000. I mitocondri si muovono liberamente nel citoplasma e tendono ad addensarsi nei punti dove è maggiore la richiesta di energia. Il mitocondrio, come i cloroplasti ed il nucleo, è delimitato da una doppia membrana, una esterna a contatto con il citoplasma e una interna che si introflette in pieghe dette creste. Nella membrana interna è presente una vasta serie di proteine con funzioni di trasporto per diverse sostanze, come la permeasi e il fosfato inorganico, le proteine trasportatrici degli acidi dicarbossilici e degli acidi tricarbossilici, le proteine del sistema scambiatore di ATP per ADP che trasporta all'esterno del mitocondrio una molecola di ATP e contemporaneamente una molecola di ADP all'interno.

 

 

IL NUCLEO

Nella cellula eucariotica il DNA è contenuto nel nucleo che confina con il citoplasma attraverso una doppia membrana, provvista di pori. La membrana esterna possiede un cospicuo numero di ribosomi che presiedono alla sintesi di proteine. L'actina, che viene considerata una proteina tipicamente citoscheletrica si ritrova anche nella matrice cellulare. In diversi punti la membrana esterna e quella interna collimano formando delle aperture che mettono in diretta comunicazione l'ambiente endonucleare con quello citoplasmatici. Il termine cromatina è stato introdotto da Flemming nel 1897 per definire il materiale che, intensamente colorato, appariva nel nucleo. Il DNA nucleare è associato a proteine istoniche (basiche) e non istoniche (per lo più proteine acide deputate al controllo della trascrizione). Il DNA associato agli istoni e alle proteine non-istoniche costituisce la cromatina e l'associazione del DNA con gli istoni costituisce il nucleosoma, l'unità fondamentale della cromatina. Gli istoni sono proteine basiche ricche in arginino e lisina, quindi fortemente cariche positivamente per evitare che le cariche negative dislocate sulle due semieliche del DNA si respingano, destabilizzando così la doppia elica. Il massimo grado di compattazione della cromatina genera i cromosomi, strutture bastoncellari visibili durante la divisione cellulare e, pertanto, generatesi dopo che il DNA si è duplicato nella fase S dell'interfase. Così ciascun cromosoma è costituitola due cromatidi, uno l'esatta copia dell'altro, perché derivati dalla duplicazione del DNA, uniti dal centromero o costrizione primaria. Un altro restringimento costituisce la costrizione secondaria che si trova, almeno per un corredo diploide, su una coppia di cromosomi omologhi. Le dimensioni dei cromosomi, la posizione del centromero e la presenza di costrizioni secondarie sono i criteri per classificare i cromosomi ed ordinarli per determinare il cariotipo.

 

IL NUCLEOLO

Il nucleolo si trova all'interno del nucleo, appare circondato da regioni eterocromatiniche ed è costituito da una regione fibrillare ed una granulare. Tale struttura appare evidente in interfase, quando avviene la trascrizione; infatti il nucleolo si organizza in seguito all'attività di quelle porzioni di cromatina che, nei cromosomi andranno a formare la costrizione secondaria. La forma, le dimensioni ed il numero di nucleoli variano notevolmente fra i vari tipi cellulari. E' chiaro che durante il processo di divisione cellulare, quando la cromatina è massimamente compattata, il nucleolo scompare a causa dell'inibizione della trascrizione.







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