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IL POLMONE - ALTRE FUNZIONI DEL SISTEMA RESPIRATORIO

medicina



Il polmone


Il sistema respiratorio svolge numerose funzioni, alcune di portanza vitale, altre accessorie. Tra le varie funzioni, la principale è quella di prelevare ossigeno dall'ambiente, di distribuirlo tramite il sangue a tutte le cellule dell'organismo e di asportare dalle stesse l'anidride carbonica, prodotto terminale della combustione degli alimenti insieme all'acqua.


Funzione principale

La vita delle cellule è garantita principalmente dalla reazione:

O2 substrati energetici (grassi e zuccheri)=CO2 H2O energia ATP



Affinché la combustione dei substrati possa avvenire in modo adeguato, è indispensabile che il sangue capillare fornisca continuamente O2 alla cellula e ne rimuova la CO2 prodotta. O2 e CO2 sono chiamati gas respiratori. Le quantità dei gas respiratori in gioco sono notevoli: ogni minuto l'individuo modello consuma 250ml di O2 e produce 200ml di CO2. Il sangue proveniente dalle cellule (sangue venoso) è ricco di CO2 e povero di O2. Trova nell'alveolo polmonare condizioni ideali per cedere CO2 e acquistare O2: l'area nell'alveolo polmonare e il sangue nei capillari sono separati solamente da una sottilissima membrana e la diffusione dei due gas può avvenire prontamente secondo i rispettivi gradienti (O2 diffonde dall'alveolo nel sangue, mentre per la CO2 avviene il contrario). È il processo dell'arterializzazione del sangue: trasformazione del sangue venoso, povero di O2 e ricco di CO2, in sangue arterioso, più ricco di O2 e meno di CO2. Attraverso lo scambio di aria dall'alveolo all'ambiente (ventilazione polmonare) la pressione dei gas respiratori nell'alveolo è mantenuta prevalentemente costante, indipendentemente dal metabolismo. Il controllo della ventilazione avviene per via riflessa con un meccanismo a feedback. Nell'aorta e alla biforcazione della carotide sono posti dei recettori (chemocettori) che rilevano la pressione parziale dell'CO2 e dell'O2 e che informano di continuo il centro respiratorio. Altri recettori, sensibili alla pressione parziale di CO2 e al pH sono localizzati a livello dei centri respiratori situati nel midollo allungato e nel ponte. Un lieve aumento della CO2 e una diminuzione dell'O2 nel sangue arterioso provocano entrambi e immediatamente un aumento della ventilazione che tenderà a riportare le pressioni dei gas alveolari a valori adeguati alle necessità delle cellule.


Altre funzioni del sistema respiratorio

È deputata la funzione di modificare la qualità dell'aria inspirata che giunge agli alveoli polmonari. La resp 131f57b irazione nasale è tipica della condizione di riposo e di bassa ventilazione ed è in grado di depurare da polveri e batteri, di riscaldare e di umidificare l'area che giunge agli alveoli. La depurazione dell'aria è effettuata, per le particelle di maggiori dimensioni, dai peli della mucosa della cavità nasale (vibrisse) e, per le particelle di microscopiche dimensioni, dalle ciglia vibratili dell'epitelio delle vie aeree, che le bloccano e le spingono poi nella cavità nasale. Riscaldamento e umidificazione avvengono in quanto le superfici delle mucose delle vie nasali, dalla laringe e dell'epitelio di tutte le vie aeree, sono alla temperatura di 37°C e ricoperti da un velo di liquido, continuamente prodotto dall'epitelio stesso. Il flusso d'aria che attraversa il naso incontra una notevole resistenza, che non è uguale per le due radici. La resistenza dipende dalle condizioni di congestione della mucosa, ricca di piccoli vasi venosi, innervati dal SNA ortosimpatico. Tali vasi possono contenere quantità di sangue variabile in relazione al grado di vasodilatazione. A una maggiore vasodilatazione corrisponde una massa tissutale più rigonfia che ostacola il flusso d'aria. Ciclicamente in ciascuna narice il flusso di sangue aumenta notevolmente e il grado di congestione della mucosa. La resistenza totale delle due narici, poste in parallelo, è costante. A riposo il lavoro dei muscoli respiratori per mantenere un flusso adeguato attraverso le resistenze offerte dalla cavità nasale è trascurabile, ma diventa insopportabile o di ostacolo all'ossigenazione del sangue in condizioni di ventilazione elevata, quando le pareti delle narici possono collassare per l'elevato flusso endonasale. Il valore soglia di ventilazione per la respirazione orale è attorno a 30l/min. La respirazione attraverso la bocca permette di ridurre di circa il 50% il lavoro dei muscoli respiratori. Nella respirazione orale l'aria è direttamente spinta nella faringe, l'umidificazione e il riscaldamento dell'aria sono minori. Dalla faringe l'aria penetra nella laringe, ove la glottide offre la massima resistenza al flusso nella respirazione orale. L'apertura glottidea varia, per azione dei muscoli delle corde vocali stesse, le proprie dimensioni in relazione al ciclo respiratorio: aumenta nell'inspirazione e si riduce con l'espirazione. L'apertura della glottide può addirittura annullarsi per forte contrazione dei muscoli laringei. La manovra di Valsava consiste in una forte inspirazione, cui segue una forte contrazione dei muscoli espiratori, mantenendo volontariamente chiusa la glottide. La pressione dell'aria nel polmone e nelle vie aeree raggiunge valori fino a 150mmHg. La manovra di Valsavia, con successiva improvvisa apertura della glottide, è utilizzata per l'espulsione di un corpo estraneo dalla trachea.


Richiami di anatomia funzionale

Fanno parte del sistema respiratorio le vie aeree superiori, il polmone, la gabbia toracica, delimitata inferiormente dal diaframma, e la parete addominale. Il polmone non è dotato di una propria struttura e forma. Una volta estratto dalla gabbia toracica, assume una forma compatta, afflosciata e contiene solo piccole quantità d'aria: la sua impalcatura, fortemente elastica, con scarse fibre muscolari e senza impalcature, tende a collassare, espellendo l'aria in esso contenuta quando non è mantenuto espanso da strutture extrapolmonari. La trachea si suddivide in due bronchi principali e quindi una serie di condotti che diventano via via sempre più numerosi per continue divisioni e sempre più corti e di lume minore man mano che si avvicinano agli alveoli. La trachea e i bronchi sono dotati di una struttura cartilaginea ad anello incompleto, con quantità discrete di fibre muscolari lisce. Le vie aeree hanno solo la funzione di trasportare dei gas, infatti in questo tratto non si ha la possibilità di scambio di O2 e CO2 con il sangue, si tratta di vie aeree di conduzione. Queste ultime vie aeree rappresentano la spazio morto anatomico, in quanto il gas in esso contenuto non può essere scambiato con il sangue venoso. I primi alveoli aumentano di numero come appendici alle pareti dei bronchioli e vengono chiamate vie di transizione. I bronchioli sono tappezzati da alveoli (dotti alveolari) che termina in cavità a fondo cieco: i sacchi alveolari. I gas contenuti sono in grado di interagire con il sangue in quanto i singoli alveoli sono ricoperti da capillari a formare l'unità funzionale alveolo-capillare. Il volume totale di aria contenuta negli alveoli polmonari è circa 3000ml ed è proprio la pressione parziale di O2 e di CO2 in questo volume che permette l'ossigenazione del sangue e la rimozione dalla CO2. I bronchioli non hanno una propria impalcatura cartilaginea di sostegno: sono facilmente collassabili. I setti alveolari ricchi di fibre elastiche sono uniti tra loro e ai bronchioli per tutta l'impalcatura, il polmone è tenuto in tensione dalla superficie pleurica a sua volta mantenuta espansa dalla gabbia toracica. L'unità funzionale del polmone è l'unità alveolo-capillare. I 300 milioni di unità permettono all'uomo un adeguato scambio di gas tra ambiente e sangue e quindi con le cellule che in quel preciso momento necessitano di un notevole scambio di O2 e CO2. Il singolo alveolo ha in sezione una forma esagonale con un diametro di 0,3mm. Esso è costituito da un singolo strato di cellule epiteliali piatte, le cellule alveolari di primo tipo, con intercalate cellule di secondo tipo, che producono il sottile velo di liquido che riveste tutti gli alveoli polmonari. I capillari polmonari hanno un volume di sangue di circa 70ml e in tutto il sistema dei vasi che costituisce la piccola circolazione, di 500ml. I capillari rappresentano l'estrema diramazione dell'arteria polmonare, che nasce dal ventricolo dx, e trasporta sangue venoso, con un flusso uguale a quello in uscita dal ventricolo sx: 5l/min. La pressione nel capillare polmonare è estremamente bassa, circa 5mmHg, così come è a bassa pressione tutta la circolazione polmonare. Il sangue che porta nutrimento al polmone non è quello dell'arteria polmonare: esiste una seconda rete capillare che origine dall'arteria bronchiale, dipendente dal grande circolo. Attorno al singolo alveolo si dispongono circa 1000 capillari. L'endotelio del capillare è separato dall'epitelio alveolare dalla sola membrana basale, comune a entrambi. La distanza tra aria, nell'alveolo, e sangue, nel capillare polmonare, è ridotta e la diffusione tra i due compartimenti, aereo e liquido, non è ostacolata. La membrana è comunque sufficientemente robusta da non permettere il passaggio della parte corpuscolare del sangue all'alveolo. Aria e sangue si affacciano con l'interposizione di uno spessore minimo. Grande superficie e minimo spessore della membrana sono le condizioni ideali per uno scambio di gas ad alto flusso. Il ricambio dell'aria nell'alveolo è compito del sistema respiratorio e il flusso di sangue nel capillare è garantito dalla spinta del ventricolo dx. Dalla ventilazione e dalla perfusione origina l'arterializzazione del sangue. I due flussi, ventilazione, da una parte, e perfusione dall'altra, sono regolati, istante per istante, su base riflessa, inconscia, da complessi sistemi che comprendono recettori di pressione parziale di O2 e CO2 e di pressione del sangue nelle grosse arterie, centri di controllo bulbare e vie efferenti che modificano sia la ventilazione sia la perfusione.


Volumi polmonari

La quantità di aria contenuta nel polmone dipende dalla statura e dalle condizioni di allenamento e subisce sostanziali variazioni nello stesso soggetto in relazione alla profondità del respiro. Il volume di riferimento  è il volume di equilibrio del sistema toraco-polmonare. Il volume di equilibrio:

-si raggiunge con i muscoli respiratori volontariamente rilasciati

-si ottiene nel soggetto anestetizzato e curarizzato

-è presente nel cadavere

ripartizione dei volumi polmonari nel soggetto seduto, al termine di una espirazione normale, il polmone contiene una quantità di gas respiratorio il cui volume è di 3l, con le ovvie variazioni dovute a peso, età, statura, condizione di allenamento, patologie varie. Questa quantità di aria prende il nome di capacità funzionale residua (CFR). Essa è in realtà composta da due porzioni:

-volume di riserva espiratoria: (VRE) di 1,5l, porzione che può essere espirata con un'espirazione massimale forzata

-volume residuo: (VE) di 1,5l, porzione che non può essere espirata in nessuna condizione, se non con il collasso del polmone, residua nel polmone anche dopo la massima espirazione

Sempre partendo dalla CFR, il volume d'aria che il soggetto incamera nel polmone al termine di una inspirazione a riposo è di 0,5l, e prende il nome di volume corrente (VC), è il volume che corre nel succedersi delle fasi di inspirazione ed espirazione. Al termine di un'inspirazione a riposo, il soggetto può ancora, con una ispirazione forzata, massimale, inspirare un volume d'aria di 2,5l, ed è questo il volume di riserva inspiratoria (VRI). La quantità totale di aria che il polmone può contenere, o capacità polmonare totale (CPT), ammonta a 6l. Di questi 6l è possibile, con una espirazione forzata, espellerne solo 4,5l, rimanendo nel polmone un volume residuo pari a 1,5l.

È la capacità vitale (CV), valore importante nella valutazione della funzionalità respiratoria. Il volume d'aria nel polmone che corrisponde alla capacità funzionale residua assume un'importanza notevole nello scambio di gas con il sangue. La CFR rappresenta una sorta di volume di compensazione, sempre disponibile per il passaggio dei gas verso e dal sangue, minimizzando le variazioni di pressione dei gas alveolari a ogni atto respiratorio. Durante l'inspirazione 0,5l d'aria si mescolano ai 3l già presenti, modificando solo di pochi mmHg i valori di pressione parziale dei gas respiratori.

misura dei volumi polmonari i volumi polmonari si misurano tradizionalmente con un apparecchio, lo spirometro, che consiste in una campana di alluminio o di plastica, immerso nell'acqua contenuta nell'intercapedine di un recipiente cilindrico. La campana è controbilanciata da un contrappeso collegato a un pennino scrivente. Negli spirometri più moderni il movimento della campana è collegato a un computer che ne calcola direttamente lo spostamento in litri. Se il soggetto è collegato allo spirometro tramite un sistema valvolare a due vie, una per l'inspirazione e una per l'espirazione, e sulla via espiratoria è posta una sostanza che assorbe l'anidride carbonica, è possibile respirare nello spirometro per alcuni minuti. Si chiede al soggetto con il naso tappato mentre respira nello spirometro, di inspirare al massimo alla fine di una espirazione tranquilla. A questo punto il soggetto avrà nel polmone un volume corrispondente alla capacità polmonare totale. Si chiede allora di espirare con la massima forza e velocità possibile, incitando a espirare il più a lungo possibile. Il tracciato del volume del tempo fornisce le seguenti informazioni:

-capacità vitale (CV)



-FEV 0,5, volume d'aria espulsa dopo mezzo secondo

-FEV 1, quantità d'aria espulsa in un secondo

La pendenza della curva è minore, l'espirazione massimale richiede un tempo maggiore e i valori di FEV0,5 e FEV1 si riducono, quando esiste un restringimento delle vie aeree o quando la forza dei muscoli espiratori è diminuita. Nel soggetto sano la quantità d'aria espulsa in un secondo corrisponde all'80% della capacità vitale e l'espirazione forzata si completa in 2-2,5 secondi. Oltre alla determinazione della capacità vitale, anche la misura della capacità funzionale residua assume importanza in quanto quest'ultima aumenta notevolmente in caso di patologie polmonari, come l'enfisema.

spazio morto, ventilazione polmonare e ventilazione alveolare dalla trachea ai bronchioli respiratori le vie aeree non hanno alveoli e pertanto non avvengono scambi con il sangue. Questo spazio prende il nome di spazio morto anatomico ed è di circa 150ml. Sottraendo questo valore dalla capacità funzionale respiratoria si ottiene il volume alveolare (VA), che rappresenta la quota d'aria soggetta agli scambi con il sangue. Al termine dell'inspirazione, del 500ml del volume corrente, 150ml di aria ambiente rimangono nello spazio morto. Ai fini degli scambi gassosi l'aria dello spazio morto non è utilizzabile. Alla ventilazione polmonare(Vp), prodotto della frequenza respiratoria (Fr) per il volume corrente, deve essere sottratta la ventilazione dello spazio morto per ottenere la ventilazione alveolare, unica efficace ai fini degli scambi gassosi. A riposo la ventilazione polmonare è di 6l/min e quella alveolare è di 4l/min con ampie variazioni.


Meccanica respiratoria

Illustra la modalità mediante le quali l'aria entra ed esce dall'apparato respiratorio. Aria ambiente da una parte, e barriera alveolo-capillare, dall'altra, sono i due estremi che connettono le vie aeree. Il passaggio di aria nelle vie aeree è un fenomeno intermittente, ciclico, della durata, a riposo, di circa 4 secondi. Pertanto in 1 minuto sono 15 gli atti respiratori. A ogni inspirazione il volume del polmone acquista poco più di 500ml d'aria e ne restituisce con l'espirazione un volume di poco inferiore. Inspirazione e espirazione sono garantite da meccanismi fisiologici del tutto diversi:

-l'inspirazione è attiva, richiede dispendio energetico e contrazione muscolare

-l'espirazione, a riposo, è passiva: è una restituzione di energia elastica acquistata in fase inspiratoria

Il ciclico succedersi della respirazione si attua grazie all'azione accoppiata di due strutture: la parete toracica e il polmone. Tra le due strutture è compreso uno spazio virtuale, spazio pleurico, a pressione negativa (-5mmHg), il cui ruolo nella meccanica del mantice polmonare è molto importante.

parete toracica è formata da tutte quelle strutture anatomiche che permettono la ventilazione polmonare, esse sono:

-gabbia toracica

-muscolo diaframma

-parete addominale

I muscoli della respirazione sono:

-inspiratori: sono il diaframma che è il muscolo principale della respirazione a riposo e a bassa ventilazione. Assume in vivo una forma a cupola, convessa cranialmente, e divide la cavità toracica da quella addominale. È innervato dal nervo frenico che origina dai segmenti cervicali C3, C4, C5 del MS. Gli impulsi nervosi che decorrono nei nervi frenici nascono dalle cellule che costituiscono il centro respiratorio e provocano un abbassamento del diaframma di 1-2cm nella respirazione a riposo e fino a 10cm nell'inspirazione profonda e massimale. I muscoli intercostali esterni si inseriscono sulle coste. La loro contrazione provoca una rotazione delle coste verso l'alto e in avanti, con conseguente aumento dei diametri antero-posteriore e latero-laterale della gabbia toracica e del volume della gabbia. Sono innervati dai nervi intercostali che emergono dai segmenti da T1 a T11 del MS. i muscoli accessori, scaleni e sternocleidomastoidei, intervengono solo durante l'inspirazione forzata e durante l'esercizio muscolare intenso.

-espiratori: a riposo non sono attivati nella fase espiratoria, essendo questa fase del tutto passiva. Sono attivati nella fase espiratoria della capacità vitale, della tosse, dello starnuto. Sono espiratori gli intercostali interni, che determinano rotazione delle coste verso il basso e riduzione dei diametri trasversi del torace, e i muscoli della parete addominale. I muscoli addominali giocano un ruolo non indifferente, contraendosi fanno aumentare la pressione endoaddominale e spingono i visceri verso il diaframma spostandolo verso la cavità toracica, con conseguente riduzione del suo volume.

polmone caratteristica fondamentale è la sua ricchezza di fibre elastiche, facilmente distendibili, nei setti alveolari e di fibre collagene, disposte a rete, che vengono messe in tensione ai volumi polmonari più alti, impedendo l'eccessiva distensione dell'alveolo. In vivo il polmone ha forma e dimensione diversa rispetto a quella che assume estratto dalla gabbia toracica, è espanso con un contenuto aereo che dipende dalle dimensioni della gabbia toracica, in particolare dalla statura del soggetto. Una forza esterna al polmone ne deve garantire l'espansione.

accoppiamento torace-polmone in vivo il polmone è mantenuto espanso ed è costretto a seguire i movimenti della parete toracica, in quanto la superficie esterna del polmone (la pleura polmonare) e la superficie interna della parete toracica (la pleura parietale) sono fra loro funzionalmente unite. Lo spazio pleurico è riempito da una quantità totale di alcuni millimetri di un liquido simile al liquido interstiziale, il liquido pleurico. Quest'ultimo permette lo scivolamento tra le due pleure. Nel liquido pleurico la pressione è sempre subatmosferica, con valore medio di -4cmH2O. La distanza tra le due pleure può aumentare, e il polmone ridursi di volume, solamente se si interpone tra le due pleure ulteriore liquido o aria. Ciò si verifica solo in alcune condizioni patologiche di tipo infiammatorio o se la parete della pleura parietale subisce una soluzione di continuo e l'aria penetra nello spazio pleurico. La pressione dello spazio pleurico va a 0 e il polmone collassa. 


Resistenze respiratorie

Il torace di un soggetto sano si espande da 8 a 10 milioni di volte l'anno, trascinando in quest'atto il polmone. A ogni ispirazione i muscoli si contraggono, il diaframma si abbassa, la gabbia toracica si espande, la pressione pleurica diventa maggiormente negativa, le fibre elastiche di cui è ricco il polmone si distendono, aumenta il volume alveolare e ne cala la pressione, e di conseguenza 500 ml d'aria entrano dall'ambiente annullando il gradiente pressorio. A ogni inspirazione i muscoli devono vincere una serie di resistenze. A riposo l'inspirazione è un meccanismo attivo, l'espirazione è passiva. Il dispendio energetico di un ciclo respiratorio a riposo è minimo: deformazione del polmone e stiramento delle fibre elastiche avvengono a velocità modesta e con attriti tra i vari tessuti trascurabili. Durante ventilazioni elevate (iperventilazione) e durante lavoro muscolare, le accelerazioni e le velocità impresse al sistema toraco-polmonare sono notevoli. I muscoli respiratori devono creare le condizioni pressorie intra-alveolari per vincere, sia in ispirazione che in espirazione, gli attriti che l'aria incontra e gli attriti dovuti dallo scorrimento e dalla deformazione dei tessuti tra di loro. Questi ultimi sono modesti e possono in prima approssimazione essere trascurati. Quindi i muscoli respiratori devono vincere due tipi di resistenze principali:

-resistenze elastiche

-resistenze dovute al flusso di aria nelle vie aeree


Resistenze elastiche del sistema toraco-polmonare

Le resistenze elastiche rappresentano le forze necessarie per mantenere il sistema toraco-polmonare a un determinato volume, quando le strutture che lo compongono sono distese. Poiché misurarle è assai indaginoso, risulta più praticabile misurare la pressione che si crea all'interno del sistema quando le vie aeree sono chiuse e a rilasciamento. Il flusso di aria nelle vie aeree è nullo e i muscoli respiratori devono essere rilasciati. La pressione alla bocca, uguale a quella intra-alveolare, indica la tendenza alla retrazione classica del sistema ad un determinato volume e corrisponde alla resistenza che i muscoli respiratori hanno dovuto vincere per portare il sistema a quel volume. Portando il sistema a diversi volumi e misurandone la corrispondente pressione è possibile determinare la relazione pressione-volume a rilasciamento. Una relazione simile può essere determinata anche in altri organi cavi, quali il cuore, i vasi stessi, la vescica. La relazione P/V rappresenta le caratteristiche elastiche del sistema e la sua pendenza, C, prende il nome di compliance, che indica la facilità della struttura ad essere distesa:

C=DV/DP   dove DV è la variazione di volume per un incremento di pressione unitario. La compliance risulta espressa in litri/1mmHg o litri/1cmH2O. Le resistenze elastiche del sistema toraco-polmonare possono essere suddivise in:

-resistenze elastiche del polmone, la cui espressione grafica è rappresentata dalla relazione P/V del polmone. Sono dovute a due componenti principali:

tissutale, dipendente dal contenuto elastico e collagene del polmone



tensione superficiale, dovuta all'interfaccia aria-velo liquido dell'alveolo polmonare

-resistenze elastiche della parete toracica, la cui espressione grafica è la relazione P/V della parete toracica. Sono dovute a due componenti:

struttura osteo-artro-muscolare della parete toracica

parete addominale, con il peso dei visceri contenuti nella cavità addominale

Poiché il sistema toraco-polmonare in vivo è costituito da due sistemi posti uno all'interno dell'altro ed entrambi dotati di specifiche proprietà elastiche, a ogni volume le pressioni esercitate da ciascuna delle due componenti giocherà un ruolo diverso.

relazione P/V del polmone isolato è facile misurare i valori pressori corrispondenti a determinati volumi in un polmone isolato. Il polmone è riempito d'aria attraverso la trachea a vari volumi e se ne misura la corrispondente pressione, bloccando con un manometro posto in trachea la fuoriuscita dell'aria. A parità di pressione, i volumi nella fase di riempimento del polmone sono nettamente inferiori a quelli che si rilevano nella fase di svuotamento. Si ottiene la curva di isteresi. L'isteresi è un fenomeno per cui, allungando lentamente un materiale elastico, la forza sviluppata a una specifica lunghezza è maggiore nella fase di allungamento rispetto a quella di accorciamento. L'elasticità polmonare dipende da due fattori:

-il primo è correlato alle caratteristiche del tessuto e si manifesta con il polmone riempito sia con aria sia con acqua

-il secondo si manifesta solamente quando riempimento e svuotamento sono ottenuti con l'aria e sparisce con l'acqua

Riempire con acqua il polmone conduce all'annullamento dell'interfaccio aria-velo liquido dell'alveolo polmonare e scompare quella componente che tende a opporsi alla distensione dell'alveolo.

-tensione superficiale: si manifesta sulle pareti degli alveoli tendendo a ridurne il volume, quindi a retrarre polmone. È contrastata in vivo  dall'azione di una particolare sostanza tensioattivo, il surfattante polmonare. Grazie al surfattante, in vivo il polmone è facilmente distendibile e la sua forza di retrazione dipende quasi completamente dall'elasticità dei tessuti. Il surfattante è un fosfolipide prodotto dal feto dopo il settimo mese di gravidanza dagli pneumociti di II tipo che tappezzano l'alveolo polmonare. Se il feto non produce surfattante alla nascita i suoi muscoli respiratori non potranno vincere la tensione superficiale che si oppone all'espansione dell'alveolo: il neonato non potrà respirare

-legge di Laplace: la relazione P/V del polmone dipende da una componente tissutale e dalla tensione superficiale, ben differenziabili riempiendo il polmone con acqua o con aria. L'alveolo è una struttura paragonabile a una bolla di sapone, circondato dal tessuto elastico e collagene. La legge di Laplace per la sfera che mette in relazione la pressione della bolla e il suo raggio di curvatura attraverso un fattore T, che rappresenta la tensione della parete: P=2T/r

Nel polmone, gli alveoli non hanno la stessa dimensione e i più piccoli tenderebbero a collassare e quelli di maggiori dimensioni a espandersi ulteriormente. Questo pericolo è scongiurato grazie all'azione del surfattante polmonare.

-relazione P/V del polmone in vivo: la pressione del surfattante fa si che il polmone sia facilmente distensibile, fino a circa l'80% del volume massimo, la distensibilità diminuisce per la progressiva messa in tensione delle fibre collagene. La curva è posta nella porzione positiva della pressione e a CV=0% è di circa 1cmH2O. Il suo volume di equilibrio è di circa 250ml, inferiore al volume corrispondente al volume residuo in vivo.

relazione P/V del sistema toraco-polmonare a rilasciamento il soggetto è collocato a uno spirometro tramite un boccaglio e con il naso chiuso da uno stringinaso. Nel boccaglio è inserita un'elettrovalvola con un manometro. Quando l'elettrovalvola è chiusa, lo sono anche le vie aeree, e la pressione rilevata sarà quella vigente in tutto il polmone, dalla bocca all'alveolo. Si chiede al soggetto di rilasciare i muscoli respiratori: il sistema toraco-polmonare va all'equilibrio, il suo volume corrisponderà alla CFR e la pressione nelle vie aeree sarà zero. Qualunque valore di volume toraco-polmonare diverso da questo rappresenterà una posizione di non equilibrio. Si chiede al soggetto di effettuare una serie di inspirazioni fino a CV=100% e successivamente di espirazioni fino a CV=0%. Raggiunto ogni volume, le vie aeree sono chiuse e se e registrano le corrispondenti pressioni, a muscoli rilasciati. La curva rappresenta la relazione P/V a tutti i valori di volume, da 0% a 100% della CV. Il sistema toraco-polmonare è costituito da due strutture poste in serie (il polmone e la parete toracica) e le variazioni di volume di una struttura corrispondono a quelle dell'altra, ne consegue che la pressione esercitata dal sistema toraco-polmonare a qualunque volume è uguale alla somma algebrica delle pressioni esercitate singolarmente da ciascuna delle due strutture. A parità di volume la somma algebrica della pressione del polmone e di quella della parete toracica darà la pressione del sistema.

-compliance del sistema toraco-polmonare: è massima nella zona in cui la respirazione è tranquilla, circa 0,1litri/cmH2O, è minore in corrispondenza del 100% e dello 0% del CV, per motivi strutturali (fibre collagene stirate nel polmone, deformazione delle varie componenti della parete toracica)


Ciclo respiratorio

Una ripartizione delle resistenze elastiche e viscose del sistema toraco-polmonare nel ciclo respiratorio si può ottenere misurando in un soggetto, con il palloncino esofageo in posizione, il volume corrente usando uno spirometro e il flusso d'aria in entrata e in uscita dalla bocca con un pneumotacografo. Si chiede al soggetto di collegarsi allo spirometro a fine espirazione normale. Nella fase inspiratoria il muscolo deve vincere la resistenza elastica del sistema toraco-polmonare e la resistenza viscosa. Una stima di queste due resistenze può essere ottenuta confrontando i valori di pressione intrapleurica rilevati in condizioni statiche con quelli registrati in condizioni dinamiche. Per ottenere la curva A-B-C si chiede al soggetto di inspirare un determinato volume e di trattenere il respiro, a glottide aperta, a quel volume. Il palloncino esofageo registrerà una pressione più negativa, in quanto il polmone, maggiormente disteso, eserciterà una maggiore trazione sul liquido pleurico, con parete toracica bloccata. La curva dinamica A-B1-C è ottenuta registrando le pressioni in continuo durante tutta la fase inspiratoria. La distanza tra le due curve a parità di volume polmonare rappresenta la pressione aggiuntiva che i muscoli respiratori devono creare per vincere le sole resistenze viscose. Il flusso di aria è aumentato fino a 0,5l/s e la pressione endoalveolare, che ha provocato il fluss in d, è -1cmH2O. Il termine dell'inspirazione coincide con la cessazione della contrazione muscolare. Non espandendosi più l'alveolo, il gradiente pressorio ambiente-alveolo si annulla, la pressione endoalveolare torna a 0 e il flusso si annulla. In espirazione il meccanismo si inverte.


Scambi gassosi alveolo-capillari

gli scambi gassosi di CO2 e O2 avvengono a livello dell'unità funzionale del polmone, rappresentata dall'unità alveolo-capillare o membrana alveolo-capillare, costituita dall'alveolo e dal capillare polmonare. La membrana alveolo-capillare ha uno spessore medio di circa 5mm ed è formata da strati che, partendo dall'alveolo per arrivare al capillare, sono:

-uno strato di liquido che riveste l'alveolo, in cui è presente il fattore surfattante

-l'epitelio alveolare, costituito da un  sottile strato di cellule piatte, si distinguono gli pneumociti di I e II ordine

-la membrana basale dell'epitelio

-uno spazio interstiziale, molto ridotto, tra parete del capillare ed epitelio alveolare

-la membrana basale del capillare, la quale in varie zone si fonde con la membrana basale dell'epitelio

-l'endotelio capillare

I capillari sono situati nell'interstizio polmonare e ricoprono a rete gli alveoli. Un lato di ogni capillare è sottile e l'altro è spesso.  Sul lato sottile la membrana basale dell'alveolo e quella del capillare sono fuse senza interposizione di tessuto connettivo. Gli scambi gassosi avvengono principalmente attraverso questo lato sottile, mentre il lato spesso sembra essere importante per gli scambi di liquidi. I primi avvengono per semplice diffusione, il passaggio di gas attraverso la superficie di scambio è legato a fattori puramente fisici e avviene per un processo che no richiede alcuna attività metabolica da parte delle cellule epiteliali e/o endoteliali. La fonte di energia per la diffusione è costituita dall'energia cinetica delle molecole, sono in movimento sia quando si trovano in una miscela gassosa sia quando sono disciolte in un liquido. Se la pressione parziale di un determinato gas è maggiore in una regione piuttosto che in un'altra, il risultato dei movimenti di tutte le sue molecole è che esse si spostano dai punti in cui la pressione è maggiore ai punti in cui è minore, sino all'equilibrio. Il movimento dei gas attraverso la membrana alveolo-capillare dipende dal gradiente di pressione dei gas, dalla solubilità dei gas nei liquidi, dal peso molecolare del gas e dalle proprietà della membrana ed è regolato dalla legge di Fick sulla diffusione, espressa nella seguente formula:



Vgas=volume di gas che diffonde nell'unità di tempo

Dgas=coefficiente di diffusione del gas

Vgas=Dgas*(SA/d)*(P1-P2)  d=distanza da percorrere

SA=area della superficie di scambio

P1-P2=pressione parziale dei gas ai due della membrana

La legge di Fick dice che la quantità di gas che nell'unità di tempo attraversa la superficie di scambio è direttamente proporzionale all'area SA attraverso cui lo scambio avviene, al coefficiente di diffusibilità e al gradiente di pressione parziale dei gas ai due lati della membrana e inversamente proporzionale allo spessore della membrana stessa. Pertanto le quantità di O2 e CO2 trasferite nell'unità di tempo, dall'alveolo al sangue e dal sangue all'alveolo sono influenzate da:

-gradiente delle pressioni parziali dei gas negli alveoli e nel sangue capillare

-spessore della membrana alveolo-capillare

-area della superficie di scambio

-coefficiente di diffusione dei gas

Altri fattori che non appaiono nell'equazione sono:

-tempo di contatto o permanenza del sangue sulla superficie di scambio

-volume di sangue esposto sulla superficie di scambio


Trasporto dei gas respiratori

La diffusione è un processo molto lento per distanze superiori a 0,1mm. Si sono sviluppati il sistema respiratorio e il sistema circolatorio per rifornire O2 alle cellule e allontanare la CO2 in modo efficiente, indipendentemente dalle dimensioni corporee.

trasporto dell'O2 nel sangue l'O2 viene trasportato nel sangue in due forme:

-disciolto nel plasma: l'O2 fisicamente disciolto nel plasma dipende dalla solubilità del gas, dalla temperatura e dalla sua pressione parziale nel sangue. In condizioni normali, nel sangue arterioso, che ha un Po2 di poco inferiore a 100mmHg, la concentrazione di O2 disciolto è pari a 0,3ml/100ml di sangue, nel sangue venoso misto la quantità di O2 disciolta è più bassa, essendo la Po2 venosa in media di 40mmHg.  Se il trasporto di O2 nel sangue dipendesse solo dall'O2 disciolto, il sangue fosse composto da solo plasma e l'uomo respirasse aria, per soddisfare le esigenze di O2 dei tessuti, in un soggetto a riposo che consuma 0,25l/min, la portata cardiaca dovrebbe ammontare a oltre 80l/min. Il sangue tuttavia, contiene all'interno dei globuli rossi una proteina, l'emoglobina, che consente al sangue interno di trasportare, a un Po2 di 100mmHg, una quantità di O2 65 volte superiore alla quantità trasportata in soluzione fisica dal plasma.

-legato chimicamente e reversibilmente con l'emoglobina: l'emoglobina (Hb) è una molecola complessa costituita dall'unione di un pigmento, l'eme, e di una proteina, la globina. L'Hb è formata da 4 molecole di eme, ciascuna della quali è legata a una catena polipeptidica di globina. Negli adulti normali quasi tutta l'Hb contiene due catene a identiche, e due catene b identiche. L'eme è un complesso costituito da una porfirina e da un atomo de Fe allo stato ferroso. Ognuno dei quattro atomi di Fe può legare reversibilmente O2. Quasi tutto il potere ossiforico del sangue è dovuto all'Hb. Quando l'ossigenazione dell'Hb è completa, un grammo di Hb è in grado di legare 1,34ml di O2. Poiché la concentrazione media di Hb è di 15g per 100ml di sangue, la massima capacità di trasporto di O2, da parte dell'Hb è di 20,1ml di O2 per 100ml di sangue.

Il contenuto totale di O2 (quota disciolta più quota legata all'Hb) è di 19,8ml in 100ml di sangue arterioso. In rapporto alle necessità tissutali, 5ml di O2 sono mediamente ceduti dal sangue arterioso ai tessuti, la rimanente quota resta legata all'Hb.

trasporto di CO2 nel sangue la quantità di CO2 prodotta dai tessuti ed eliminata a livello polmonare è in media di 200ml/min in un soggetto a riposo e in quantità maggiore nel lavoro muscolare estremo. La CO2 è trasportata in due forme:

-disciolta fisicamente: la quantità di CO2 disciolta nel plasma arterioso è superiore a quella dell'O2, sebbene la Pco2 del sangue sia 40mmHg. Nel sangue arterioso la CO2 disciolta è di 2,5ml/100ml di sangue. Nel sangue venoso la quota disciolta aumenta a circa 2,9ml/100ml di sangue in condizioni di riposo, dove la Pco2 è di 46mmHg per arrivare a 4,3ml/100ml di sangue in condizioni di attività muscolare intensa, quando la Pco2 è di 70mmHg.

-sotto forma di ione bicarbonato, nel plasma prevalentemente come NaHCO3, nei globuli rossi come KHCO3

-legata a gruppi amminici liberi delle proteine plasmatiche e dell'emoglobina


Rapporto ventilazione-perfusione

La massima efficacia degli scambi gassosi tra area alveolare e gas ematici si verifica quando ventilazione e flusso sanguigno si distribuiscono uniformemente in tutte le regioni del polmone. In un polmone ideale, l'inspirazione farebbe giungere un volume di aria uguale e della stessa composizione in ciascuno dei milioni di alveoli in esso contenuti, in modo che la Po2 e la Pco2 alveolari fossero uguali in tutto il polmone. In queste condizioni ideali, il ventricolo dx distribuirebbe flussi uguali di sangue venoso misto e della stessa composizione ai capillari circondanti ciascun alveolo. Se così fosse, e tutta l'aria inspirata venisse distribuita uniformemente ad alveoli di ugual volume e con ugual flusso ematico, la ventilazione sarebbe massimalmente efficace nell'arterializzare il sangue venoso misto, la Po2 e la Pco2 del sangue che lascia ciascun capillare polmonare sarebbero in equilibrio con le pressioni parziali dell'aria alveolare e il sangue refluo dell'unità funzionale alveolo-capillare avrebbe una composizione identica a quella del sangue arterioso, la quale rappresenterebbe la somma dei contributi di tutte le unità funzionali. Durante il passaggio lungo i capillari alveolari i gas contenuti nel sangue dovrebbero mettersi in equilibrio pressorio con i gas contenuti negli alveoli. Questo modello, però, non tiene conto delle anastomosi artero-venose o shunt anatomici. Tali anastomosi sono rappresentate da:

-vene bronchiali, che trasportano sangue venoso e sfociano nelle vene polmonari

-vasi di Tebesio, che raccolgono sangue venoso dal circolo coronarico e sfociano nel ventricolo sx

La presenza di questi shunt anatomici contribuisce a diminuire la Po2 del sangue arterioso di qualche mmHg al di sotto della Po2 alveolare. Il polmone reale non è uniforme e la condizione ideale descritta non si verifica neppure nel polmone normale. Nel polmone reale la ventilazione alveolare e il flusso sanguigno capillare alveolare non sono distribuiti in modo uniforme ed esistono differenze tra ventilazione e flusso ematico in differenti regioni polmonari. In una certa misura in condizioni normali alcune aree del polmone sono ben ventilate, ma non adeguatamente perfuse, altre sono perfettamente irrorate, ma poco o per nulla ventilate. In ognuna di queste condizioni lo scambio dei gas attraverso la membrana alveolo-capillare è compromesso e l'individuo può presentare difficoltà respiratorie anche se la ventilazione totale e il flusso ematico polmonare totale sono normali, venendosi a creare uno squilibrio tra ventilazione e flusso sanguigno in differenti parti dei polmoni. L'indice che tiene conto della ventilazione alveolare e dell'irrorazione polmonare è detto rapporto ventilazione/perfusione ed è espresso dalla formula V/Q. La ventilazione è la quantità d'aria che raggiunge gli alveoli in un minuto, la perfusione polmonare è il flusso ematico al minuto attraverso il circolo polmonare e corrisponde alla gittata cardiaca. In condizioni di riposo la ventilazione alveolare si considera pari a 4l di aria al minuto, la perfusione corrisponde a 5l di sangue al minuto, il rapporto V/Q è 4/5, cioè 0,8. Quando V e Q sono normali per un determinato alveolo, si dice che il rapporto V/Q è normale. Quando la ventilazione è uguale a zero, ma l'alveolo è perfuso, il rapporto V/Q è uguale a zero. Nella condizione opposta V/Q è uguale a infinito. Per valori di questo rapporto uguali a zero o infinito non si verifica alcuno scambio gassoso attraverso la membrana alveolo-capillare degli alveoli interessati.













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