Ciascuna fibra muscolare è circondata da: ENDOMISIO.Un altro avvolgimento connettivale, detto PERIMISIO, circonda gruppi di 150 FIBRE, che costituiscono un cosiddetto fascicolo.

L'intero ventre muscolare è, infine, circondato da una robusta fascia connettivale, detta EPIMISIO.Tali setti di tessuto connettivo fanno da tramite per la penetrazione all'interno del muscolo dei vasi sanguigni, e delle diramazioni terminali delle fibre nervose afferenti ed efferenti.

Gli strati che avvolgono la fibra muscolare si organizzano per formare i TENDINI, punti di inserzione tra muscoli e ossa, formati da COLLAGENE (proteina fibrosa formata da fibroblasti.Caratterizzata da un'elevata resistenza meccanica e da una scarsa elasticità).

I tendini sono le strutture che permettono al muscolo di trasferire la tensione prodotta dalle fibre muscolari all'osso.

STRUTTURA DELLA FIBRA MUSCOLARE

Costituito da una serie di BANDE TRASVERSALI CHIARE E SCURE che formano un disegno regolare per tutta la lunghezza della fibra.Tali striature traverse, che danno a queste fibre il nome di MUSCOLO STRIATO, riflettono l'andamento regolare e periodico di 2 proteine filamentose, MIOSINA e ACTINA, a livello molecolare.

Ogni fibra muscolare è suddivisa in MIOFIBRILLE e di conseguenza in FILAMENTI, disposti parallelamente nel senso longitudinale della miofibrilla.Le miofibrille sono costituite da ancor più sottili miofilamenti, che formano uno schema regolare che si ripete per tutta la lunghezza della miofibrilla.Un'unità di questo schema ripetitivo viene detto SARCOMERO.

I FILAMENTI SPESSI sono situati nella regione centrale del sarcomero, dove la loro ordinata disposizione in parallelo dà luogo alle bande scure, denominate BANDE A che si vedono nei muscoli striati.Costituiti da MIOSINA.I filamenti sottili contengono la proteina ACTINA,TROPONINA E TROPOMIOSINA e sono fissati, all'uno e all'altro estremo del sarcomero, a una struttura detta LINEA Z (consistono di brevi elementi che interconnettono i filamenti sottili appartenenti a 2 sarcomeri adiacenti, costituendone il punto di ancoraggio.I filamenti sottili si estendono dalle linee Z verso il centro del sarcomero, dove si interdigitano con i filamenti spessi.

LA ZONA H è una stretta banda più chiara, situata al centro della banda A, nella zona corrispondente allo spazio interposto tra le terminazioni dei filamenti sottili di un lato, e dell'altro.Nella zona H si trova SOLO FILAMENTI SPESSI.Al centro della zona H, e quindi al centro del sarcomero, si delinea la LINEA H, che contiene proteine di tipo strutturale e una proteina ad attività enzimatica importante per l'energetica muscolare,la CREATINFOSFOCHINASI (CPK).Questa proteina catalizza la prima via fosfocreatina per produrre ATP.

PROTEINE CONTRATTILI

MIOSINA: è un polimero di catene pesanti e di catene leggere.La molecola è formata dall'associazione di 6 diversi polipeptidi: un paio a catena pesante, e 2 paia a catena leggera.Sembra formata da 2 strutture simili a "mazze da golf" con le code formate da catene pesanti, strutturate ad elica e attorcigliate l'una con l'altra, a formare una superelica.Ogni molecola di miosina ha 2 teste che hanno 2 siti di particolare importanza funzionale.Uno di essi è dotato di attività ATPiasica (scinde ATP), l'altro costituisce il punto in cui la miosina può attaccarsi all'actina, durante la contrazione muscolare.

ACTINA: è una proteina globulare (actina 6) presente in molti tessuti.Nelle cellule muscolari essa si trova in forma polimerizzata, costituendo una struttura a doppia elica filamentosa (actina F)

TROPOMIOSINA: è una proteina a forma di bastoncino, lunga circa 40 nm e formata da 2 subunità ad a-elica.In condizioni di muscolo rilasciato, si ritiene che la tropomiosina abbia il compito di impedire l'interazione tra miosina ed actina, bloccando i siti di interazione dell'actina per la miosina. (INGOMBRO STERICO).

TROPONINA: è una proteina formata da 3 subunità: la troponina C, che lega il Calcio, la troponina I, che lega il complesso troponinico all'actina, e la troponina T, che lega il complesso troponinico alla tropomiosina.La TROPONINA C ha 4 siti di legame per il calcio, 2 sono ad alta affinità, e quindi legano il calcio SEMPRE.Due hanno invece la affinità più bassa, e possono legare calcio solo quando la fibra muscolare viene attivata, e la concentrazione di calcio libero nel citoplasma aumenta.

MECCANISMO DELLA CONTRAZIONE

Nella fibra muscolare a riposo, la miosina è in uno stato che ha alta affinità per l'actina.L'interazione con l'actina, e quindi la contrazione muscolare, è però impedita dalla tropomiosina, una proteina allungata e presente lungo tutto il filamento sottile, che quando il muscolo è a riposo, si dispone a coprire i siti dell'actina specifici per la miosina.

Si parla di questo caso di BLOCCO STERICO per indicare che le teste della miosina sono impedite nel loro legame con l'actina dalla presenza tra loro e l'actina della tropomiosina.Perché possa avvenire la contrazione è necessario quindi che la tropomiosina si sposti dalla sua posizione a riposo e liberi i siti di interazione per la miosina sull'actina.Questo processo si verifica al termine di una serie di eventi, che a partire dal potenziale di azione lungo la fibra scheletrica porta alla liberazione di Calcio dal reticolo sarcoplasmatico e al legame del calcio con la troponina C.

PROCESSO

Il potenziale di azione si genera a livello della placca neuromuscolari, e si propaga lungo le 2 direzioni della membrana muscolare.Perché la fibra muscolare possa contrarsi in modo uniforme è necessario che il potenziale di azione si propaghi rapidamente, verso le estremità della fibra.Quest'ultimo fenomeno è reso possibile dalla presenza dei TUBULI T, invaginazioni che penetrano in profondità verso l'interno della fibra.Per comprendere come il potenziale d'azione possa determinare la liberazioni di ioni Calcio dal reticolo endoplasmatico bisogna considerare 2 tipi di recettori di membrana RECETTORI DELLA DIIDROPIRIDINA,RECETTORI DELLA RIANODINA.I primi sono sensibili alla diidropiridina, entrano in contatto con una  porzione specifica dei RECETTORI DELLA RIANODINA.Questi ultimi sono localizzati nella membrana del reticolo sarcoplasmatico e precisamente a livello delle CISTERNE TERMINALI che, con i TUBULI T, formano le triadi.

Formati da 2 porzioni, una rappresenta un canale del calcio delle cisterne del reticolo e l'altra, in un continuità con la prima, prosegue dalla membrana del reticolo sarcoplasmatico verso la membrana dei TUBULI T prendendo contatto con i recettori della DIIDROPIRIDINA.

Tale porzione del recettore della rianodina forma i "piedi", quelle strutture proteiche poste in parte tra i tubuli t, i recettori della diidropiridina, che sono sensibili a livello del potenziale di membrana, vanno incontro a un cambiamento di conformazione che li porta ad agire meccanicamente sui "piedi" dei recettori della rianodina.Tale azione meccanica è in grado di causare l'apertura delle porzione del recettore della rianodina che forma il canale del calcio del reticol.L'apertura di tale canale determina la fuoriuscita del reticolo di calcio che si muove seguendo il gradiente di concentrazione.Il calcio si lega infine alla TROPONINA C.