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PIANTE - LA CELLULA VEGETALE, LA PARETE CELLULARE, I PLASTIDI

botanica


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PIANTE - LA CELLULA VEGETALE, LA PARETE CELLULARE, I PLASTIDI

PIANTE

LA CELLULA VEGETALE

GENERALITà

Le cellule delle piante hanno una struttura simile a quella delle cellule animali. Sono delimitate da una membrana plasmatica, sono formate da due costituenti fondamentali, il citoplasma e il nucleo, e contengono i diversi organuli caratteristici di ogni cellula eucariota (reticolo endoplasmatico, mitocondri, ribosomi, ecc.). Le caratteristiche distintive delle cellule vegetali sono:

1) la parete cellulare delle piante: un rivestimento rigido esterno alla membrana plasmatica che determina sia la struttura delle cellule che quella dei tessuti vegetali;




2) i plastidi: organuli circondati da una doppia membrana e contenenti DNA tra cui sono compresi i cloroplasti che svolgono la fotosintesi clorofilliana;

3) grande sviluppo dei vacuoli, cavità piene di liquido e di altre sostanze utili per il metabolismo delle piante.

LA PARETE CELLULARE

Ogni cellula vegetale è delimitata da una parete situata esternamente alla membrana plasmatica, che la distingue da quella animale più di ogni altra struttura. La parete cellulare costituisce un riparo o una "casa" per la cellula, ne determina la forma ed è responsabile del suo turgore. La cellula vegetale infatti è sempre rigonfia d'acqua dal momento che vive immersa in un ambiente ipotonico, cioè in un ambiente dove la concentrazione di soluti è inferiore a quella interna (v. soluzione). In queste condizioni, l'acqua penetra entro la cellula per osmosi fino a quando la parete cellulare non ne ostacola il passaggio secondo i meccanismi del trasporto attraverso la membrana così che la cellula si mantiene sempre turgida. Privata della parete, la cellula vegetale assumerebbe acqua indefinitamente, fino a scoppiare.

Le pareti cellulari svolgono diverse funzioni che negli animali sono assicurate dallo scheletro, dall'epidermide e dal sistema circolatorio. Oltre a formare un rivestimento per ogni singola cellula e a dare sostegno, nel loro insieme, alla pianta, costituiscono un sistema di canali entro cui circolano i fluidi, detto apoplasto. Infatti tra cellula e cellula, nel materiale che forma le pareti, resta sempre uno spazio in cui circola l'acqua con le varie sostanze in essa disciolte. Il turgore delle cellule, legato alla presenza delle pareti cellulari, fa sì che le giovani piante abbiano una posizione eretta e che le foglie siano distese. La parete cellulare è responsabile anche dei movimenti che interessano specifiche strutture di piante carnivore o sensitive.

La parete primaria

Le cellule giovani e di piccole dimensioni sono delimitate da una parete primaria, una struttura sottile e semirigida che ne consente l'accrescimento. Questa parete è costituita principalmente da cellulosa, una macromolecola appiattita a forma di nastro, costituita da numerose molecole di glucosio legate tra loro e disposte l'una di seguito all'altra. Sessanta o settanta elementi di cellulosa si uniscono insieme per formare microfibrille. Più microfibrille si associano, come i fili di una corda, per formare lunghe e robuste macrofibrille o fibre, tenute insieme da una matrice di proteine e polisaccaridi, in una struttura analoga a quella del cemento armato.

La parete cellulare primaria accresce il proprio spessore per deposizione di nuovo materiale all'esterno della cellula. Quello che costituisce la matrice è trasportato all'esterno mediante l'esocitosi dalle vescicole dell'apparato del Golgi, mentre la cellulosa è sintetizzata all'esterno tramite enzimi situati sulla membrana plasmatica della cellula.

La parete secondaria

Le cellule vegetali mature hanno una parete secondaria rigida che si forma sulla parete primaria della cellula in seguito alla deposizione di altro materiale.

Una volta che la cellula vegetale ha cessato di crescere, nuovo materiale continua a depositarsi sia sul lato interno della parete primaria, rivolto verso la membrana plasmatica, che sulla porzione esterna della parete, rivolta verso la superficie esterna della pianta. E' così che si forma la parete secondaria, la quale a seconda della funzione della cellula matura, ha una forma e una composizione specifiche. La cellulosa, componente importante di questa parete, si deposita generalmente in strati diversi con differente orientamento delle microfibrille, formando una struttura simile a quella che aumenta la rigidità nel legno compensato. Un altro componente importante della parete è la lignina, molecola complessa, rigida, che si deposita soprattutto nelle cellule con funzione di sostegno come quelle che andranno a formare il legno. Cutina, suberina (v. suberificazione) e cere sono invece sostanze grasse e impermeabili che si depositano sulle pareti delle cellule di rivestimento allo scopo di limitare la perdita d'acqua da parte della pianta.

IL VACUOLO

Tutte le cellule vegetali hanno una sacca o vescicola piena d'acqua contenente in soluzione sali e varie sostanze: il vacuolo. La membrana che lo delimita, detta tonoplasto, è responsabile del "tono" o tensione cellulare. Attraverso questa membrana, infatti, il vacuolo assume o perde acqua modificando il turgore della cellula vegetale.

La cellula giovane è caratterizzata da più vacuoli di piccole dimensioni che, nella cellula matura, si fondono insieme per formare un solo grande vacuolo che occupa gran parte del suo volume cellulare. Citoplasma, nucleo e cloroplasti, insieme agli altri organuli cellulari, sono così relegati in una posizione marginale, localizzandosi a ridosso della parete vegetale.

Il vacuolo assicura la crescita della cellula vegetale tramite l'assorbimento di acqua, il principale componente del succo contenuto in esso, dal momento che la produzione di nuovo citoplasma sarebbe troppo dispendiosa per la cellula.

Gli altri componenti del succo vacuolare, che variano nelle diverse piante o nei diversi tessuti di una stessa pianta, sono amminoacidi, zuccheri, proteine, sostanze minerali o di riserva, prodotti di rifiuto e pigmenti. Tale vescicola contiene perciò le sostanze più varie che possono essere accumulate o mobilizzate nella cellula a seconda delle sue necessità di crescita o delle condizioni extracellulari.

Il vacuolo spesso ha un'azione detossificante: accumula sostanze che, se troppo abbondanti, potrebbero essere dannose per il citoplasma (per esempio le sostanze tossiche prodotte per scopi difensivi contro gli erbivori e che fuoriescono dai vacuoli quando l'animale mangia o danneggia la pianta).

Il vacuolo contiene anche alcuni pigmenti, detti antocianine, responsabili dei colori blu, viola, rosso porpora o rosso scuro di fiori, frutti e steli: gli stessi pigmenti che si formano ogni anno in risposta al freddo, contemporaneamente alla degradazione della clorofilla, dando alle foglie la tipica colorazione autunnale. Talvolta, come nell'acero rosso, sono presenti in quantità tali da mascherare addirittura il colore verde della clorofilla nelle foglie.

Il vacuolo svolge anche un'altra importante funzione, simile a quella dei lisosomi della cellula animale: è capace di inglobare e degradare organuli cellulari invecchiati come ribosomi, mitocondri o plastidi.

I PLASTIDI

Le cellule vegetali contengono i plastidi, organuli caratteristici delimitati da due membrane, contenenti DNA e capaci di dividersi entro la cellula. Si tratta di piccolissimi corpi incolori che vengono detti proplastidi nelle giovani cellule indifferenziate e si trasformano poi in cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti in accordo con le funzioni espresse dai differenti tipi cellulari. In una cellula vegetale è evidente una relazione molto stretta tra i diversi plastidi: i cloroplasti possono trasformarsi in leucoplasti, e viceversa, o in cromoplasti.

I cloroplasti

I cloroplasti sono organuli cellulari caratteristici della cellula vegetale appartenenti al gruppo dei plastidi. Sono la sede in cui avviene la fotosintesi, e hanno colore verde perché, fra i pigmenti per la fotosintesi, contengono soprattutto la clorofilla.

Nelle piante superiori ciascuna cellula contiene da 40 a 50 cloroplasti a forma di lente che si dispongono con l'asse maggiore parallelo alla parete cellulare. Entro ciascun cloroplasto alcune serie di membrane interne dette tilacoidi, sono immerse in una sostanza incolore chiamata stroma. I tilacoidi, simili a sacchi appiattiti, sono disposti l'uno sull'altro come monete formando pile che vengono chiamate grana. I grana a loro volta sono collegati da connessioni chiamate intergrana. Nei grana sono inglobate le molecole di clorofilla, che insieme ad altri pigmenti come i carotenoidi svolgono la fase luminosa della fotosintesi. La fase oscura invece avviene nello stroma, dove sono localizzati tutti gli enzimi che partecipano alla sintesi di glucosio. Talvolta i cloroplasti possiedono goccioline lipidiche o granuli di amido; temporanei prodotti di riserva che si accumulano quando la pianta fotosintetizza attivamente.

Nelle alghe, nei muschi e nelle felci, i cloroplasti possono svilupparsi anche al buio, a differenza di quelli delle piante con fiori (Angiosperme) che richiedono luce. Le piante che crescono al buio hanno foglie gialle entro cui si sviluppano altri organuli, gli ezioplasti. Questi ultimi possiedono membrane immerse nello stroma che possono evolversi nei grana dei cloroplasti solo dopo che la pianta è trasferita alla luce.

I leucoplasti

I leucoplasti sono organuli cellulari caratteristici delle cellule vegetali di forma sferica o filamentosa che appartengono al gruppo dei plastidi. Sono detti anche plastidi incolori perché privi di pigmenti. Hanno la funzione di accumulare sostanze di riserva come l'amido ma anche oli o proteine e sono abbondanti in alcune parti della pianta come le radici, i bulbi o i tuberi.

I cromoplasti

I cromoplasti sono organuli di forma lenticolare, triangolare o rotondeggiante caratteristici delle cellule vegetali che appartengono al gruppo dei plastidi. Si trovano soprattutto nei fiori o nei frutti gialli, arancioni e rossi perché contengono i pigmenti così colorati detti carotenoidi. Si originano spesso dalla degenerazione degli altri plastidi come i cloroplasti e i leucoplasti. Durante la maturazione dei frutti, per esempio, i cloroplasti accumulano carotenoidi e si trasformano in cromoplasti.

LA FOTOSINTESI

AUTOTROFI ED ETEROTROFI

La fotosintesi è importante soprattutto perché rappresenta la via attraverso cui passa tutta l'energia che entra nella biosfera: con la fotosintesi le piante costruiscono sostanze organiche e perciò vengono dette autotrofe (dal greco autòs, stesso, e trèfo, nutro). Tali sostanze costituiscono una forma di energia chimica facilmente assimilabile dagli animali erbivori che se ne servono come nutrimento e che le rielaborano diventano a loro volta cibo per altri animali. Per la loro dipendenza dalle piante, gli animali vengono definiti eterotrofi (dal greco hèteros, altro o diverso, e trèfo, nutro). Le piante, con la loro attività fotosintetica, generano quel flusso senza il quale la vita sulla Terra sarebbe limitata a pochi gruppi di batteri.

PIGMENTI PER LA FOTOSINTESI

Le alghe, i licheni, i muschi, le felci e le piante superiori, ma anche semplici microrganismi come alcuni batteri e le alghe azzurre (o cianobatteri), sono capaci di svolgere la fotosintesi grazie alla presenza di particolari pigmenti.

Un pigmento è una sostanza colorata capace di assorbire le radiazioni luminose appartenenti allo spettro del visibile, la cui lunghezza d'onda è compresa tra 350 e 700 nanometri, di svolgere cioè reazioni di fotochimica. Una volta assorbita la radiazione luminosa, il pigmento passa da uno stato fondamentale a quello eccitato in cui l'elettrone più esterno è trasferito a un livello energetico superiore a quello normale. Ciascun pigmento assorbe radiazioni di lunghezza d'onda specifica in relazione alla propria struttura molecolare. Le altre radiazioni, non assorbite ma riflesse, sono responsabili del suo colore. La clorofilla per esempio, il caratteristico pigmento vegetale che dà alle foglie il colore verde, assorbe le radiazioni che appartengono alla banda del blu e del rosso mentre riflette quelle della banda verde.

Nelle cellule eucariotiche, la clorofilla è contenuta nei cloroplasti, mentre nei procarioti si trova all'interno di membrane distribuite lungo la periferia della cellula. In realtà, non esiste un unico tipo di clorofilla, ma sono state identificate varie molecole (le clorofille a, b, c e d) con strutture leggermente diverse tra loro e in grado di assorbire radiazioni luminose di diversa lunghezza d'onda. Oltre alla clorofilla, altri pigmenti presenti nelle cellule vegetali fanno parte della struttura dei fotosistemi, alle reazioni, cioè che consentono di convertire l'energia luminosa in energia chimica.

LA BIOCHIMICA DELLA FOTOSINTESI

La fotosintesi si realizza attraverso due fasi distinte in successione: quella luminosa e quella oscura. La prima, detta fase luminosa perché è avviata solo dalla luce, dipende strettamente dalla clorofilla e libera energia sufficiente per produrre ATP e NADPH (NADP), due importanti molecole utilizzate nella fase successiva.

La seconda fase invece è detta fase oscura non perché si realizza al buio, ma perché, a differenza della prima, non ha bisogno di luce. In questa fase gli atomi di carbonio dell'anidride carbonica (CO2) si legano tra loro per formare glucosio (C6H12O6) tramite un processo graduale, che avviene per tappe, in cui sono consumati ATP e NADPH.

La fase luminosa

Durante questa fase l'energia luminosa è assorbita e poi trasformata in energia chimica, vale a dire utilizzata per formare ATP e NADPH (NAD) attraverso un processo chiamato fotofosforilazione non ciclica.

Le reazioni della fase luminosa avvengono sui tilacoidi dei cloroplasti, dove la clorofilla e altri pigmenti sono inglobati e associati insieme per formare i fotosistemi, strutture funzionali che partecipano al processo fotosintetico.

Quando l'energia luminosa colpisce i fotosistemi, si genera un flusso o un movimento di elettroni che vengono trasferiti da un trasportatore al successivo, (fotorespirazione) liberando una quantità di energia sufficiente per formare, a partire da ADP e Pi (fosforilazione), una molecola di ATP ad alto contenuto di energia. Durante questa fase, l'energia fornita dalla luce è sufficiente anche per rompere una molecola d'acqua (H20), così che l'ossigeno è liberato all'esterno, nell'atmosfera, e l'idrogeno incorporato nell'NADP per formare NADPH.

I fotosistemi 242i86c

Le molecole coinvolte nelle reazioni della fase luminosa, che si trovano nei cloroplasti sulle membrane dei tilacoidi, hanno una precisa disposizione strutturale e costituiscono dei fotosistemi.

Ogni fotosistema è formato da 250-400 pigmenti capaci di assorbire le radiazioni luminose, come la clorofilla a, la clorofilla b o i carotenoidi delle piante superiori. Solo una molecola di clorofilla a  però costituisce il centro di reazione, capace di dare il via alle reazioni della fase luminosa. Gli altri pigmenti, detti "molecole antenna" o "accessori", servono a captare la luce e a trasferire l'energia assorbita da una molecola all'altra fino al centro di reazione, dove avviene la conversione dell'energia luminosa in energia chimica (fase oscura).

Esistono due diversi tipi di fotosistemi: il fotosistema I e il fotosistema II. Nel primo la molecola di clorofilla a del centro di reazione è detta P700 perché ha un picco di assorbimento per radiazioni con lunghezza d'onda di 700 nanometri. Il fotosistema II contiene invece una molecola di clorofilla reattiva a una lunghezza d'onda di 680 nanometri, chiamata per questo P680.

La fotofosforilazione non ciclica

Il flusso di elettroni non ciclico che si genera durante la fase luminosa della fotosintesi, liberando energia sufficiente per produrre ATP, è chiamato fotofosforilazione non ciclica. Il centro di reazione del fotosistema II assorbe l'energia luminosa, si eccita e trasferisce elettroni a un accettore primario. Questo a sua volta li trasferisce spontaneamente ad altri accettori, fino alla molecola di clorofilla P700, centro di reazione del fotosistema I. Anche questa ha assorbito l'energia luminosa e, una volta eccitata, ha trasferito elettroni a un accettore primario che a sua volta li ha indirizzati verso il NADP per trasformarlo in NADPH. Il flusso di elettroni generato dal fotosistema II al fotosistema I libera energia sufficiente per formare ATP.

La fase oscura

E' la fase in cui l'energia, catturata sotto forma di ATP e NADPH ( NADP), è utilizzata per formare una molecola organica, il glucosio, a partire da un composto inorganico, l'anidride carbonica. Dal momento che l'intero processo avviene indipendentemente dalla luce, si parla di fase oscura.

Le reazioni della fase oscura hanno luogo nello stroma dei cloroplasti, dove sono localizzati tutti gli enzimi che prendono parte alla sintesi del glucosio. Anche in questo caso il processo si svolge in diverse tappe che costituiscono un ciclo perché rigenerano il composto di partenza. Il ciclo della fase oscura è chiamato ciclo C3, o di Calvin, perché forma un composto iniziale a 3 atomi di carbonio. Per generare una molecola di glucosio sono necessarie 6 molecole di anidride carbonica per un totale di 6 giri del ciclo.

I FATTORI LIMITANTI LA FOTOSINTESI

La temperatura, la luce, la disponibilità d'acqua e quella di anidride carbonica sono tutti fattori ambientali che influenzano la velocità della fotosintesi e quindi la crescita della pianta.

Un aumento di temperatura riduce la velocità di fotosintesi perché stimola il processo inverso: la fotorespirazione.

Anche le piante sottoposte a stress idrico riducono la velocità di fotosintesi perché, per limitare la perdita d'acqua, chiudono gli stomi e assumono una minore quantità di anidride carbonica. Dal momento che la mancanza d'acqua è un fattore limitante per l'attività fotosintetica delle piante, quelle adattate a vivere nei climi caldi con scarsa disponibilità idrica, come le piante C4 o le piante CAM, hanno adottato diverse strategie per migliorare la loro produttività e quindi la loro crescita.

La fotorespirazione

E' un processo inverso a quello della fotosintesi. Avviene in presenza di luce e consiste nella demolizione di una molecola di glucosio in anidride carbonica e acqua. Si verifica quando l'enzima ribulosio PP carbossilasi reagisce con l'ossigeno invece che con l'anidride carbonica, motivo per cui la velocità del processo stesso aumenta quando la concentrazione di ossigeno è elevata e si riduce quando è alta quella di anidride carbonica.

In alcune condizioni, fino al 50% della sostanza organica prodotta dalla fotosintesi può essere demolita dalla fotorespirazione, così che la crescita della pianta risulta fortemente rallentata.

Le piante C4

Si definiscono C4 le piante come la canna da zucchero, il mais e il sorgo che vivono soprattutto nelle regioni calde dove è scarsa la disponibilità di acqua. In queste piante l'anidride carbonica proveniente dall'atmosfera è incorporata inizialmente nelle cellule del mesofillo in un composto a 4 atomi di carbonio, l'acido malico. Questo composto è trasferito successivamente in altre cellule, dove libera l'anidride carbonica che entra nel ciclo di Calvin (fase oscura) a una concentrazione così elevata da limitare al massimo la fotorespirazione. A parità di acqua perduta perciò queste piante, rispetto a quelle C3, producono più glucosio e si accrescono più velocemente perché ne limitano il consumo operato dalla fotorespirazione.

Le piante CAM

Sono le piante succulente che vivono in ambienti aridi, come i cactus. Di giorno chiudono gli stomi, per evitare un'eccessiva perdita d'acqua, mentre li aprono di notte, prelevando anidride carbonica e accumulandola in un composto organico a 4 atomi di carbonio, l'acido malico. Come avviene nelle piante C4, durante il giorno l'acido malico libera l'anidride carbonica che si rende disponibile per entrare, nella fase oscura, nel ciclo di Calvin a una concentrazione così elevata da limitare al massimo la fotorespirazione.

L'EVOLUZIONE DELLE PIANTE

I PRIMI ORGANISMI FOTOSINTETICI

I primi organismi capaci di svolgere la fotosintesi, le cianoficee, comparvero nell'oceano primordiale del Precambriano oltre 2 miliardi di anni fa e con la loro attività produssero cambiamenti che diedero un nuovo corso alla storia evolutiva sia degli organismi vegetali che di quelli animali (vedi paragrafo successivo). L'ossigeno da loro prodotto si accumulò lentamente cambiando la composizione chimica dell'atmosfera, creando nuove condizioni di vita, determinando un mutamento nel clima e modificando le caratteristiche della crosta terrestre.

LA FOTOSINTESI CREA UNA NUOVA ATMOSFERA

I batteri presenti sulla Terra fino a 3 miliardi di anni fa non utilizzavano l'ossigeno per i loro processi metabolici. In quella fase della formazione dell'atmosfera, l'ossigeno infatti non era presente se non in minima parte. Le radiazioni ultraviolette non venivano schermate dallo strato di ozono, che ancora non esisteva, e le escursioni termiche tra il giorno e la notte erano molto ampie. Queste erano le condizioni della Terra finché, oltre 2 miliardi di anni fa, non comparve un particolare pigmento che determinò una rivoluzione per quanto riguarda l'evoluzione della vita con ripercussioni anche sul clima e sulle caratteristiche della crosta terrestre. Questo pigmento è la clorofilla e il processo a cui è associato è la fotosintesi. I primi organismi in grado di svolgere la fotosintesi - progenitori degli attuali cianobatteri, o cianoficee - avevano un enorme vantaggio rispetto ai batteri presenti a quei tempi: non solo utilizzando l'energia solare erano in grado di produrre dieci volte la quantità di energia che si poteva ottenere con la fermentazione, ma questa energia era accumulabile come riserva energetica sotto forma di un composto del carbonio, il glucosio. L'autonomia di questi organismi era assoluta e dipendeva esclusivamente dalla disponibilità di acqua e di anidride carbonica. Le grandi montagne sottomarine e gli antichissimi depositi di calcare presenti sulle Alpi e in altre zone del mondo, testimoniano l'enorme attività di questi piccoli organismi ancestrali che popolavano gli oceani primordiali e che, sottraendo anidride carbonica ad altri composti del carbonio, facevano precipitare i carbonati liberando ossigeno nel mare e nell'atmosfera. L'ossigeno così liberato accumulandosi nell'atmosfera determinò la formazione dello strato di ozono, cambiò radicalmente la composizione chimica della crosta terrestre, ma soprattutto cominciò a costituire una risorsa. Gli organismi che saranno in grado di utilizzarlo, attraverso la respirazione, costituiranno il successivo e fondamentale passaggio verso le forme più avanzate dell'evoluzione animale e vegetale.

LE PRIME CELLULE EUCARIOTE

Circa un miliardo e mezzo di anni fa si ebbe un'altra tappa fondamentale nella storia della vita. Comparvero le prime cellule eucariote che costituiscono oggi i tessuti di tutti gli animali e le piante superiori. Dalla cellula procariota si passò a livelli di organizzazione più complessi: comparvero sistemi di membrane e compartimenti che funzionalmente rappresentavano dei veri e propri organi e che, in analogia con gli organi degli animali e delle piante superiori, vengono detti organuli cellulari. Ne sono principali rappresentanti i cloroplasti e i mitocondri. Contemporaneamente anche il materiale ereditario venne delimitato da una membrana a formare il nucleo della cellula e il DNA entrò in associazione con delle proteine fino a formare i cromosomi. Nacque così la cellula eucariota. L'isolamento del materiale ereditario dal resto della cellula poteva rappresentare un vantaggio, poiché consentiva solamente ad alcune sostanze di interferire con i meccanismi riproduttivi della cellula. L'associazione di questo materiale con proteine particolari è invece da mettere in relazione con la possibilità di una più raffinata regolazione genica negli eucarioti. La compartimentazione e la suddivisione delle funzioni rese molto più efficiente il metabolismo in un mondo in cui la disponibilità di alimento libero si stava esaurendo insieme al brodo primordiale. La maggiore efficienza energetica della cellula eucariotica permise anche un miglioramento della mobilità cellulare, con tutti i vantaggi che ne seguono. Ma come si svilupparono gli organuli cellulari? La teoria più accreditata, e indubbiamente la più affascinante, è quella secondo cui mitocondri, cloroplasti e plastidi in generale, si sarebbero originati attraverso un processo di simbiosi. La crescente scarsità di alimento deve aver rappresentato un forte stimolo a sviluppare i meccanismi di fagocitosi attraverso cui le cellule inglobano particelle e corpi estranei dall'ambiente esterno. Alcuni batteri venivano effettivamente divorati, altri probabilmente misero a punto sistemi di difesa e divennero addirittura nocivi alla cellula fagocitante. Tra questi due estremi si deve essere creata una situazione in cui entrambi, il fagocitante e il fagocitato (cioè chi mangiava e chi era mangiato), traevano un vantaggio. Il primo perché poteva sfruttare i processi metabolici dell'altro, il secondo perché trovava un ambiente stabile e protetto in cui riprodursi. Questa teoria simbiotica dell'origine della vita è oggi sostenuta da molte osservazioni: la presenza di DNA indipendente dal DNA nucleare, sia nei mitocondri che nei cloroplasti; la capacità intrinseca di questi organuli di riprodursi; la loro somiglianza strutturale con alcuni procarioti; l'esistenza di organismi viventi in cui si osserva un'evidente simbiosi di questo genere. In ogni caso gli eucarioti produssero un'infinità di forme, dapprima soprattutto autotrofe e poi eterotrofe secondarie, cioè derivate da queste.

LA RIPRODUZIONE SESSUALE

Nello stesso periodo in cui la cellula eucariota poneva le basi per la successiva evoluzione del regno animale e di quello vegetale, circa un miliardo e mezzo di anni fa, fece la sua comparsa sulla Terra un meccanismo destinato a rivoluzionare il corso dell'evoluzione. Questo meccanismo, la riproduzione sessuale, è presente in tutti i regni della vita e costituisce una enorme potenzialità ai fini dell'evoluzione. La riproduzione sessuale, contrariamente alla semplice moltiplicazione cellulare, determina sempre nuove possibilità di ricombinazione e fornisce un serbatoio enorme di variabilità, il quale a sua volta è il materiale su cui lavora l' evoluzione biologica. Questa variabilità emerge negli eucarioti sia attraverso la possibilità di accumulo di mutazioni nel genoma, sia attraverso l'unione di patrimoni genetici di diversa origine nello zigote. In questo modo nuove forme si possono evolvere dando origine ad adattamenti sempre diversi che forniscono le basi per il cambiamento evolutivo. Sono pochi gli esseri viventi che non sono in grado di ricombinare il proprio DNA con quello di un organismo della stessa specie, anzi sembra proprio che la sessualità sia una caratteristica intrinseca del DNA stesso. Quando fece la sua comparsa un miliardo e mezzo di anni fa, la riproduzione sessuale, con la fusione di due nuclei geneticamente differenti, offrì il vantaggio di mantenere una certa variabilità genetica, condizione che poteva a sua volta risultare molto utile per superare le continue e imprevedibili variazioni dell'ambiente. Ma tra queste considerazioni e il comprendere appieno i vantaggi evolutivi del processo chiave della riproduzione sessuale, la meiosi, il passo è lungo e l'origine del processo meiotico rimane uno dei problemi irrisolti della biologia.

I REGNI DELLA VITA

Per centinaia di milioni di anni la Terra fu popolata solo da microrganismi unicellulari procarioti: i batteri e le alghe azzurre, appartenenti al Regno Monera. Dai primi eucarioti autotrofi in grado di captare la luce solare e di utilizzare composti minerali semplici (anidride carbonica e acqua) per costruire le sostanze organiche necessarie alla vita, ebbe inizio la storia evolutiva del Regno Vegetale, mentre dagli eucarioti eterotrofi, ossia quelli che basano il proprio metabolismo su sostanze elaborate da altri esseri viventi, cominciarono le tappe dell'evoluzione del Regno Animale. Si passò dunque da organismi unicellulari a organismi pluricellulari, dove gruppi di cellule incominciarono a specializzarsi in particolari funzioni (tessuti). Dai tessuti si passò agli organi e questi ultimi si organizzarono in sistemi verso una sempre maggiore complessità. Complessità non è sinonimo di progresso e quest'ultimo termine non ha alcun senso ai fini dell'evoluzione, essendo un valore strettamente culturale. L'evoluzione, più che determinare un progresso, determina una direzione, e la direzione si è sviluppata nel senso della complessità. La distinzione tra animali e piante si basa essenzialmente sulla presenza di clorofilla: di norma, se questa non è presente l'organismo appartiene al Regno Animale. La principale eccezione è costituita dai funghi le cui cellule sono prive di clorofilla, ma hanno una parete cellulare di cellulosa, come quella delle piante. Altre particolarità contraddistinguono i funghi: le loro cellule non sono necessariamente separate e hanno una struttura fortemente difforme da quella degli altri esseri viventi. Anche se la fotosintesi, la presenza di cellulosa e le caratteristiche della parete cellulare sono elementi discriminanti tra piante e animali, negli organismi unicellulari come i protozoi non è sempre facile suddividere due dei grandi regni della vita: (alcuni protozoi flagellati sono in grado di operare la fotosintesi).  Per superare queste difficoltà, una recente classificazione ha proposto di considerare 5 regni distinti: Monera (tutti i procarioti, cioè batteri e alghe azzurre), Protisti (eucarioti unicellulari), Piante (eucarioti pluricellulari autotrofi con membrane cellulosiche), Funghi (come le piante, ma eterotrofi), Animali (eucarioti pluricellulari eterotrofi).

I PRIMI ORGANISMI VEGETALI: LE ALGHE

All'inizio del Cambriano, circa 600 milioni di anni fa, le prime cellule eucariote, le alghe, avevano già alle spalle una storia di centinaia di milioni di anni e si erano diffuse in tutti i corpi d'acqua, dapprima in forme piuttosto semplici perché unicellulari, poi in forme pluricellulari più complesse, avendo raggiunto un'eccezionale diversificazione grazie alla riproduzione sessuale.

Nell'Ordoviciano, circa 500 milioni di anni fa, da alcune forme di alghe che avevano incominciato a produrre insieme alla clorofilla "a" anche la clorofilla "b" si generarono le alghe verdi.

GAMETOFITO E SPOROFITO

Con la comparsa della riproduzione sessuale, che comporta la fusione di due diverse cellule aploidi, si era generata la diploidia, cioè la condizione cellulare caratterizzata dalla presenza di un numero di cromosomi doppio rispetto a quello di partenza (meiosi). Anche se non sappiamo quando si sono sviluppate le condizioni adatte alla diploidia, la maggior parte dei resti fossili di alghe che risalgono a circa 600 milioni di anni fa, indicano l'esistenza di forme diploidi.

In alcune alghe, la cellula diploide originatasi direttamente dalla fusione delle cellule riproduttive aploidi - detta zigote - si divide immediatamente per meiosi in modo da generare le cellule aploidi di partenza, e cioè i nuovi individui. In questi casi, come nel ciclo biologico di alcune alghe viventi, lo zigote è perciò l'unica cellula diploide che si forma. Successivamente nel corso dell'evoluzione, sempre a partire dallo zigote, si sono verificate per caso delle divisioni mitotiche ripetute così da formare numerose cellule, sempre diploidi, e di conseguenza un individuo diploide. In questo caso, attualmente tipico di un'alga bruna e di tutti gli animali, la meiosi avviene più tardi, così da generare i gameti maschili e femminili che, fondendosi insieme, originano un nuovo individuo diploide a partire dallo zigote. Altri tipi di alghe adottarono una strategia riproduttiva diversa: in esse la meiosi non genera gameti ma spore, cioè cellule aploidi che dividendosi direttamente per mitosi formano un organismo aploide detto gametofito. Quest'ultimo produce i gameti, cioè le cellule sessuali aploidi la cui fusione dà origine a un nuovo individuo diploide detto sporofito.

L'ALTERNANZA DI GENERAZIONI

La strategia riproduttiva consistente nell'alternanza, regolare o irregolare, di una generazione aploide che si riproduce per via sessuata (gametofito) attraverso i gameti, con una generazione diploide a riproduzione asessuata (sporofito) che produce spore - la cosiddetta alternanza di generazioni - comparve nel ciclo vitale delle alghe, con la riproduzione sessuale e si affermò con successo nei muschi, nelle felci e in tutte le piante terrestri. Nel corso dell'evoluzione si sono progressivamente modificate sia la struttura che la durata delle due generazioni. Nel ciclo vitale di muschi ed epatiche, piante primitive, il gametofito è la forma dominante, più grande dello sporofito e capace di nutrirsi da sé. Invece, nel ciclo vitale delle felci, equiseti e licopodi (pteridofite), piante meglio adattate alla vita terrestre,lo sporofito diventa dominante ed è molto più grande del gametofito. Quest'ultimo perciò, nelle forme più evolute ha una vita piuttosto breve ed è progressivamente ridotto e protetto in modo da evitare il disseccamento, tanto che nelle spermatofite, come accade tanto nel ciclo vitale delle gimnosperme quanto nel ciclo vitale delle angiosperme, è addirittura invisibile, dipende nutrizionalmente dallo sporofito ed è protetto entro l'ovulo.

L'EMERSIONE DALL'ACQUA: LE BRIOFITE

Circa 400 milioni di anni fa e cioè durante il Siluriano, alcune alghe verdi pluricellulari trasportate casualmente sulle coste dalle correnti, riuscirono a mantenersi in vita in ambienti non completamente sommersi e iniziarono dunque a occupare la terraferma. Erano soprattutto alghe provviste di strutture capaci di evitare il disseccamento, un problema che aveva causato più volte la morte di altre forme semplici, già trascinate per caso in ambienti asciutti. Occupare la terraferma significava ottenere diversi vantaggi come per esempio la possibilità di diffondersi più facilmente, dal momento che in questi nuovi ambienti non ancora colonizzati da organismi vegetali mancava ogni forma di concorrenza. Nonostante il pericolo del disseccamento, emergere dall'acqua significava assorbire più facilmente l'anidride carbonica e godere di una migliore illuminazione, poiché questi organismi avevano a disposizione una luce diretta, non più filtrata dall'acqua. Sono comparse così le Briofite, cioè muschi ed epatiche, piccole piantine piuttosto primitive ancora legate all'ambiente acquatico che attualmente vivono solo in ambienti particolarmente umidi. Solo di rado sono ricoperte da una sostanza cerosa impermeabile detta cutina, tanto che per lo più perdono e assorbono acqua attraverso tutta la superficie del loro corpo, come le alghe. Tutte le briofite sono ancora legate all'acqua per riprodursi perché hanno gameti maschili come quelli delle alghe, provvisti di flagelli e perciò capaci di muoversi solo in acqua. Nonostante ciò, sono piante terrestri perché producono spore delimitate da pareti rigide, che le proteggono dal disseccamento o dalle lesioni cui vanno incontro quando sono trasportate dal vento.

I PRIMI TESSUTI: LE CORMOFITE

A partire dal Devoniano le piante terrestri hanno sviluppato veri e propri tessuti che hanno consentito loro di vivere stabilmente fuori dall'acqua. Per poter utilizzare al meglio la luce solare ed evitare l'ombra tra individui vicini, si sono allungate verso l'alto mantenendo per lo più una posizione eretta. Tutto ciò è stato possibile grazie alla formazione di vasi o di elementi conduttori che servivano contemporaneamente a trasportare l'acqua e le sostanze nutritive lungo il corpo, oltre che a sostenere la pianta. Seppure le forme primitive fossero ancora sprovviste di vere e proprie radici o foglie (psilofite, licofite e sfenofite), è da queste piante che si sono sviluppate quelle più complesse (filicali), provviste di strutture laminari verdi, sottili ed estese, chiamate fronde. Tutte le parti verdi della pianta erano utilizzate per svolgere la fotosintesi e per tutta la loro superficie l'acqua poteva disperdersi  per evaporazione. Una sostanza cerosa impermeabile di rivestimento, detta cutina, comparve per ostacolare la perdita eccessiva di vapore acqueo. In questo modo venivano ridotti anche gli scambi gassosi con l'esterno, che si limitavano solo a particolari aperture dette stomi, capaci di controllare la perdita di vapore acqueo, l'entrata di anidride carbonica e l'uscita di ossigeno dalla pianta. Tutte queste caratteristiche sono proprie delle pteridofite, per esempio le felci, ancora legate all'ambiente acquatico per la loro riproduzione, perché provviste di gameti maschili mobili solo in acqua. Dal Devoniano superiore fino al Carbonifero, le forme più primitive come le psilofite, le licofite e le sfenofite, si sono diffuse ampiamente tramite spore trasportate dal vento, così da formare insieme alle cordaitine e alle pteridosperme (cioè alle forme più primitive di gimnosperme) la flora di quel periodo. Nel corso dell'evoluzione, più volte le pteridofite hanno incominciato a produrre non più spore identiche, ma di due tipi diversi: quelle femminili più grandi e quelle maschili più piccole e numerose. Questo fenomeno, detto eterosporia, genera gametofiti più piccoli e ha posto le basi per lo sviluppo di strutture più complesse e adatte alla terraferma, come l'ovulo delle piante più moderne, che dopo la fecondazione si trasforma in seme.

L'ERA DELLE GIMNOSPERME

Nel Devoniano inferiore crescevano le progimnosperme, piante provviste di un legno simile a quello delle gimnosperme, ancora incapaci di produrre semi. E' da questo gruppo che si sono originate le gimnosperme provviste di vere e proprie radici, fusto e foglie. Potevano raggiungere anche grandi dimensioni perché avevano la capacità di produrre lignina, una sostanza piuttosto complessa che impregnava la parete cellulare così da sostenere la pianta e nello stesso tempo proteggerla dagli eventuali attacchi dei fitofagi o dei parassiti. Il lume dei vasi che si estendevano lungo il loro corpo, a causa della deposizione di lignina, era però piuttosto piccolo così che, grazie a un meristema capace di generare sempre nuovi tessuti per il trasporto dell'acqua, queste piante producevano legno secondario. Le gimnosperme si sono diffuse soprattutto a partire dal Permiano superiore, quando il clima è diventato progressivamente più arido (questo perché avevano una maggiore capacità di assorbire e di trasportare l'acqua rispetto alle pteridofite) e hanno dominato la flora terrestre per tutto il Mesozoico, fino a circa 100 milioni di anni fa, dal Triassico al Giurassico, durante la cosiddetta "era delle gimnosperme". A partire da forme più primitive come le pteridosperme, ancora incapaci di produrre semi, e le cordaitine, si sono diffuse le cicadine, le ginkgoine e le conifere. La loro diffusione fu dovuta soprattutto al fatto che, a differenza delle felci (pteridofite), le gimnosperme erano capaci di riprodursi in mancanza d'acqua, dal momento che la loro fecondazione era affidata al trasporto del polline da parte del vento. Il loro gamete femminile e il gametofito che lo generava inoltre erano protetti dal disseccamento essendo racchiusi entro l'ovulo che una volta fecondato si trasformava in seme: l'organo in cui l'embrione, durante i primi e più critici stadi del suo sviluppo, era nutrito e protetto.



L'ERA DELLE ANGIOSPERME

Le angiosperme, cioè tutte le piante con fiori, si sono diffuse nel Cretaceo, soprattutto a partire dalle zone tropicali di quel periodo, quando il clima è diventato più temperato. In seguito, queste piante hanno occupato aree sempre più estese dando inizio all' "era delle angiosperme", che dura ancora oggi. La loro caratteristica era quella di possedere vasi che assicuravano il trasporto dell'acqua e delle diverse sostanze con molta più efficienza rispetto alle gimnosperme. Erano perciò capaci di occupare zone con le più svariate caratteristiche climatiche perché capaci comunque di assicurare una buona idratazione dei loro tessuti. La loro enorme diffusione è legata anche al fatto che, a differenza delle gimnosperme, avevano l'ovulo protetto entro il pistillo, quella particolare struttura a forma di fiasco che lo proteggeva dal disseccamento (fiore). Il pistillo, inoltre, intrappolava il polline sullo stimma, assicurando così la fecondazione anche quando il polline non era prodotto in quantità molto elevate; infine il fiore fecondato si trasformava in frutto che oltre a proteggere i semi, favoriva la loro diffusione.

LE PIANTE PIU' ANTICHE

LE ALGHE

Soprattutto in primavera e in estate sono visibili, lungo le sponde dei fiumi, le rive dei laghi o quelle del mare, ammassi filamentosi di colore verde, giallognolo o bruno, galleggianti o sommersi nell'acqua. Sono le alghe, organismi vegetali che si sono evoluti da forme di dimensioni microscopiche, come quelle che danno alle acque stagnanti la tipica colorazione verde o che negli oceani costituiscono il fitoplancton. Si tratta di organismi vegetali capaci di svolgere la fotosintesi perché provvisti di clorofilla - si ritiene che le alghe compiano oltre la metà di tutta la fotosintesi che avviene sulla Terra - e che costituiscono la base della catena alimentare negli ambienti acquatici. Il fitoplancton per esempio, cioè l'insieme di organismi autotrofi microscopici che si muovono liberamente nell'acqua, è l'alimento per lo zooplancton, la componente animale del plancton, di cui si nutrono sia piccoli pesci (che sono poi mangiati da quelli più grandi) che grossi mammiferi come le balene.

Le alghe hanno dimensioni estremamente variabili: alcune sono microscopiche mentre altre possono raggiungere lunghezze di decine di metri.

Anche se il loro potere calorico è basso, le alghe sono ricche di vitamine e sali minerali e rappresentano un alimento per l'uomo soprattutto in Estremo Oriente, dove si usano per la preparazione di minestre o gelatine. Le alghe sono inoltre utilizzate per la preparazione di gelati, in modo da renderli più compatti e omogenei, e trovano largo impiego industriale per la produzione di cosmetici, medicinali, carta, ecc. Diffuso è l'uso delle alghe marine come fertilizzanti del suolo perché, oltre ad arricchirlo di sostanza organica, mettono a disposizione delle piante sali minerali necessari per la loro crescita.

Nonostante possano essere sfruttate a vantaggio dell'uomo, le alghe talvolta provocano danni, come avviene quando in seguito a una loro eccessiva proliferazione provocano inquinamento organico delle acque con fenomeni di putrefazione. Questa imponente "fioritura" di alcune specie che producono sostanze tossiche, talvolta determina la morte di numerosissimi pesci.

Ecologia

Le alghe costituiscono la base della catena alimentare nei biomi acquatici dove sono anche la più importante fonte di ossigeno. Senza di loro ben presto gli oceani, i laghi e tutti gli altri corpi d'acqua diventerebbero inabitabili per qualsiasi animale, dal momento che l'ossigeno verrebbe consumato ma non rifornito e perciò non sarebbe più in quantità sufficiente per sostenere i loro processi vitali. Contrariamente a quanto si pensa, le alghe sono diffuse non solo negli ambienti acquatici come il mare, i laghi, i fiumi, i torrenti o qualsiasi pozza d'acqua, ma anche negli ambienti non acquatici purché umidi. Crescono così sul terreno, sulla sabbia, sulle rocce, sui tronchi degli alberi e persino sui suoli aridi dei deserti, dove si sviluppano solo una o due volte l'anno dopo le piogge. Inoltre, alcune alghe unicellulari vivono entro il corpo di animali, come le spugne, le idre o certi molluschi, in modo da stabilire con loro un rapporto di reciproco vantaggio (simbiosi mutualistica).

Le protofite: alghe unicellulari

In base alle caratteristiche del loro corpo, si distinguono diversi tipi di alghe. Le più semplici sono quelle unicellulari, che galleggiano nell'acqua, si muovono mediante flagelli o sono immobili così da fissarsi ai fondali. Secondo la recente classificazione degli organismi viventi in 5 regni, esse vanno incluse nel regno dei protisti che comprende tutti gli organismi unicellulari autotrofi (protofite) ed eterotrofi (protozoi). Le protofite possono originare anche forme coloniali quando più cellule sono raggruppate insieme da una sostanza gelatinosa, pur mantenendo la propria indipendenza individuale. Formano così strutture più o meno grandi, talvolta addirittura visibili a occhio nudo. Nelle forme più evolute, non tutte le cellule della colonia hanno la stessa funzione; alcune raggiungono una certa specializzazione, come quelle deputate alla riproduzione, che assicurano lo sviluppo di nuovi individui.

Alghe pluricellulari o vere alghe

Le vere alghe, cioè quelle pluricellulari, hanno un corpo piuttosto semplice, chiamato tallo perché sprovvisto di tessuti specializzati. Può avere la forma di un filamento, di una lamina o di un cilindro, anche se talvolta ha un'organizzazione più complessa. In alcune alghe brune per esempio, una porzione basale ancora l'alga al substrato, mentre un caule sorregge le parti espanse e appiattite simili a foglie.

Poiché le alghe sono prive di pareti impermeabili, tutte le cellule del loro corpo o quelle superficiali (nel caso in cui posseggano un tallo costituito da più strati di cellule) assorbono direttamente l'acqua insieme ai sali minerali e all'anidride carbonica in essa disciolti. Quelle pluricellulari perciò non hanno bisogno di un apparato radicale per l'assorbimento, come quello delle piante terrestri, ma tutt'al più solo di una struttura rudimentale per ancorarsi ai fondali. In casi sporadici, come nelle acque povere di sostanze minerali, questa struttura basale di ancoraggio può essere utilizzata per prelevare e assorbire tali sostanze direttamente dalle rocce su cui si ancora l'alga.

Il ciclo vitale

Nelle alghe, come in molte altre piante, il ciclo vitale è caratterizzato dall'alternanza di generazioni, cioè dalla successione nel ciclo riproduttivo di due generazioni ben distinte: il gametofito e lo sporofito. Il gametofito è la generazione che produce i gameti, e che ha cellule aploidi (n), cioè dotate di un corredo cromosomico semplice. Lo sporofito rappresenta invece la generazione che produce le spore e ha un corredo cromosomico diploide (2n), cioè possiede un numero doppio di cromosomi.

Nel ciclo vitale di un'alga verde molto comune, Ulva o lattuga di mare, lo sporofito e il gametofito sono identici tra loro: hanno un tallo appiattito laminare dello spessore di due sole cellule, largo anche più di 2 m, che si ancora al substrato mediante una ventosa situata alla base. Lo sporofito diploide (2n) produce le spore, cellule aploidi (n) dotate di quattro flagelli, dagli sporangi, cellule diploidi specializzate che si dividono per meiosi. In condizioni ambientali adatte, le spore germinano producendo il gametofito (n) in cui cellule specializzate, i gametangi, per mitosi generano i gameti aploidi (n) muniti di due flagelli.

La riproduzione sessuata avviene quando due gameti biflagellati identici, ma di segno opposto (cioè appartenenti a due differenti tipi sessuali) si fondono e formano una cellula diploide, lo zigote. Questa è la cellula da cui si sviluppa lo sporofito.

Tutte le alghe si riproducono anche tramite la riproduzione asessuata, molto importante soprattutto per le forme più primitive in cui rappresenta l'unica via che assicura lo sviluppo di nuovi individui. Nelle protofite, come in quelle unicellulari, questo tipo di riproduzione avviene per semplice divisione di una cellula in due parti uguali. Nelle alghe, invece, avviene per frammentazione quando una parte più o meno grande del tallo si distacca e, una volta autonoma, si accresce generando un nuovo individuo.

Classificazione

Le alghe costituiscono una divisione particolarmente eterogenea rappresentata da organismi le cui caratteristiche sono estremamente variabili. Per questo sono raggruppate in diverse classi in base alla natura dei loro pigmenti, alla sostanza di riserva che accumulano e alla struttura della loro parete cellulare. Nonostante siano chiamate alghe, quelle azzurre o cianobatteri non fanno parte di questa divisione poiché la loro struttura cellulare è quella tipica dei procarioti e fanno dunque parte di un regno a se stante, quello dei Monera.

Le alghe (senza tener conto delle protofite) si dividono in:

1) Alghe verdi: vivono soprattutto negli ambienti acquatici, prevalentemente di acqua dolce, anche se alcune forme sono marine. Sono provviste di un tallo filamentoso, laminare o tridimensionale. Alcuni loro caratteri fanno ritenere che da queste alghe si siano originate le piante superiori in quanto entrambe sono provviste delle stesse molecole di clorofilla, di amido, come sostanza alimentare di riserva, e di cellulosa, come principale componente della loro parete cellulare.

Un esempio di alga verde pluricellulare filamentosa è Spirogyra, che in primavera o in autunno forma nei piccoli corsi d'acqua masse schiumose galleggianti. Si tratta di un'alga costituita da una serie di cellule disposte in fila l'una di seguito all'altra, ciascuna delle quali possiede un cloroplasto a forma di nastro avvolto a spirale da cui deriva il nome dell'alga.

2) Alghe brune: per la maggior parte vivono nei mari freddi delle regioni temperate. Hanno un tallo filamentoso, laminare o nastriforme, talvolta addirittura anche più complesso. Il loro nome deriva dal fatto che possiedono la fucoxantina, un pigmento che maschera il verde della clorofilla così che le alghe assumono una colorazione marrone. Una delle alghe brune più conosciute è il Sargassum; che forma masse galleggianti particolarmente sviluppate in una zona dell'Atlantico chiamata appunto mar dei Sargassi.

3) Alghe rosse: per la maggior parte sono alghe marine che vivono fissate su rocce o su altre alghe, provviste di un tallo filamentoso e particolarmente abbondanti nelle regioni tropicali. Si trovano a una profondità maggiore rispetto agli altri gruppi perché possiedono particolari pigmenti in grado di assorbire quelle radiazioni luminose che giungono nelle acque profonde perché non vengono assorbite durante il loro passaggio in acqua. Sono le ficobiline, di colore rosso, che insieme ad altri pigmenti mascherano il verde della clorofilla e fanno sì che le alghe assumano colori diversi. Le loro pareti cellulari sono provviste di uno strato interno rigido e di uno strato più esterno mucillaginoso costituito da agar, una sostanza di notevole interesse economico perché utilizzata per fabbricare capsule contenenti vitamine o altre medicine, oppure come base dei cosmetici o nelle capsule colturali di laboratorio che servono per la crescita di batteri o altri microrganismi.

Tra le alghe unicellulari, cioè le protofite, quelle che hanno la maggiore diffusione in natura sono le diatomee. Possono essere sospese nell'aria dove sono trasportate dai venti sui ghiacciai, sulle rocce, sul terreno o sui monumenti. Diffuse sia nei mari che nelle acque dolci, insieme ad altre forme microscopiche di flagellati autotrofi, costituiscono il fitoplancton, tutti quei microrganismi vegetali sospesi nel mezzo acquatico che rappresentano la principale fonte nutritiva per gli animali marini e di acqua dolce. La parete cellulare delle diatomee è impregnata di materiale siliceo, lo stesso che costituisce il vetro, così da formare un guscio provvisto di due valve che si incastrano una dentro l'altra come una scatola e il suo coperchio. Questo guscio rigido è provvisto di piccole sporgenze, fori o minuscoli canali che nell'insieme formano fini ornamentazioni caratteristiche di ciascuna specie. Quando le diatomee muoiono, la massa cellulare interna degenera e i gusci si accumulano sul fondo del mare, dei laghi o degli stagni. E' così che si forma la cosiddetta farina fossile; una sostanza impiegata come materiale isolante, materiale di imballaggio o come polvere assorbente nei filtri.

MUSCHI ED EPATICHE

I muschi e le epatiche appartengono alle briofite, e hanno aspetto molto simile tra loro: sono quelle piantine di un intenso verde smeraldo che troviamo in ambienti con elevata umidità. Le briofite hanno dimensioni piccolissime (spesso non superano i 2 cm) e sono tra le più semplici piante che vivono sulla terraferma. Crescono sul terreno, sui sassi e sulle rocce, ma anche sulle cortecce degli alberi e sulle foglie. Pur essendo state le prime piante terrestri, il loro sviluppo non è andato oltre un primitivo adattamento all'ambiente terrestre. Prive di strutture differenziate come foglie, fusti e radici, le briofite risentono ancora della loro origine acquatica di primitivi colonizzatori della terraferma: possono restare a lungo parzialmente o totalmente ricoperte dall'acqua, mentre non sopravvivono in ambienti aridi. Hanno inoltre bisogno di un ambiente umido (basta loro anche un velo d'acqua) per potersi riprodurre. Le cellule riproduttive maschili (o cellule spermatiche) infatti, possono raggiungere quelle femminili (o cellule uovo) solo attraverso il mezzo acquatico in quanto si muovono grazie a piccole code dette flagelli: niente acqua, niente movimento, niente riproduzione.

Il ciclo vitale delle briofite comprende due diverse generazioni che differiscono nell'aspetto, è cioè caratterizzato dall'alternanza di generazioni. La generazione aploide, detta gametofito in quanto produce gameti, è dominante, occupa cioè gran parte del ciclo vitale, ed è autotrofa perché può utilizzare come nutrimento sostanze semplici quali acqua e anidride carbonica. Questa generazione si alterna a quella diploide (detta sporofito perché capace di produrre spore) che dipende nutrizionalmente dal gametofito su cui si sviluppa, ha dimensioni ridotte e vita molto breve. Nei muschi la generazione delle spore dà origine al gametofito, la piantina con fusto eretto e foglioline; su di essa si forma lo sporofito, costituito da una capsula sorretta da un peduncolo di solito esile e lungo.

Ecologia

Nonostante la semplicità della loro struttura, le briofite sono presenti in tutti gli ambienti terrestri dalla zona artica alla zona antartica e, poiché preferiscono in genere luoghi umidi, sono particolarmente abbondanti nelle zone equatoriali e tropicali. Dal momento che le esigenze delle briofite sono molto limitate, queste piccole piante, insieme ai licheni, vivono in ambienti estremi e colonizzano aree nude prive di vegetazione. Formano così estesi cuscinetti che impediscono all'acqua di essere trascinata via, limitando l'erosione del terreno. Il tappeto umido di briofite poi, cede progressivamente l'acqua trattenuta, avvantaggiando le piante superiori che hanno così una maggiore disponibilità idrica.

Sfagni e torbiere

Particolari tipi di muschi sono gli sfagni, diffusi soprattutto in terreni paludosi e ombrosi. Si tratta di piccole piantine che, soprattutto nelle regioni fredde e temperate, addensandosi nei laghi e invadendoli completamente, formano le torbiere. Mano a mano che le piantine crescono in superficie, quelle situate in profondità muoiono e carbonizzano per formare depositi di torba utilizzabile come combustibile. La loro struttura inoltre fa sì che queste piantine siano largamente impiegate in floricoltura perché mescolate al terreno ne aumentano la capacità di trattenere l'acqua.

Il ciclo vitale

Nel ciclo vitale di una briofita la spora - una cellula aploide rivestita da pareti che la proteggono dall'essiccamento o da eventuali lesioni cui può andare incontro - dopo essere stata trasportata dal vento, germina, quando trova condizioni ambientali favorevoli (come temperature miti e umidità elevata), dando origine a un esile filamento ramificato, il protonema, su cui si formano gruppi di cellule simili a gemme. Ogni gemma dà origine a un gametofito aploide, una piantina formata da un esile fusticino con piccole appendici laterali simili a foglioline costituite da un solo strato di cellule. Il gametofito aderisce al substrato mediante rizoidi, semplici filamenti cellulari notevolmente differenti dalle radici, che sono invece veri e propri organi con tessuti specializzati. I rizoidi servono principalmente ad ancorare la piantina al substrato, anche se talvolta sono funzionali all'assorbimento di acqua e sali minerali come le radici delle piante superiori. Nella maggior parte delle briofite però, l'assorbimento di acqua e sali minerali avviene su tutta la superficie del gametofito. Anche i fusticini dei muschi hanno una struttura molto semplice e, seppure privi di tessuti specializzati, possono avere nella porzione centrale cellule allungate morte, dette idroidi, specializzate nel trasporto dell'acqua e delle sostanze nutritive. Queste cellule sono generalmente circondate da altre, dette leptoidi, deputate al trasporto delle sostanze elaborate. Alla sommità del gametofito, nascosto tra le piccole foglioline, si trova l'anteridio, l'organo sessuale maschile in cui si formano le cellule spermatiche (spermatozoi) che una volta mature sono liberate all'esterno. L'anteridio è delimitato da uno strato di cellule sterili che rappresentano un adattamento all'ambiente terrestre: riducono il pericolo che le cellule spermatiche possano essiccarsi se esposte all'aria. Alla sommità del fusticino è situato anche l'archegonio, l'organo sessuale femminile, che ha forma simile a un fiasco. Come l'anteridio, anche l'archegonio è delimitato da uno strato di cellule sterili che proteggono la cellula uovo, situata nella porzione basale ingrossata, detta ventre.

Le cellule spermatiche, o anterozoidi, sono provviste di flagelli e nuotano nell'acqua che, seppure in piccolissime quantità, è indispensabile per raggiungere gli archegoni entro cui è situata la cellula uovo. Raggiunto l'archegonio le cellule spermatiche nuotano per tutta la sua lunghezza fino a fondersi con l'oosfera: la cellula uovo. Dalla fecondazione si origina una cellula diploide, lo zigote, che mediante divisioni mitotiche successive, cioè semplici divisioni asessuate, dà origine alla generazione diploide, lo sporofito, che si sviluppa sul gametofito da cui dipende nutrizionalmente. Lo sporofito è formato da un piede, che affonda nel gametofito, da cui si diparte un filamento o seta. Sulla sommità di questo filamento c'è una capsula rivestita da una cuffia sottile, la caliptra, entro cui si formano le spore. Anche la seta, che costituisce l'asse dello sporofito, può presentare un fascio centrale di cellule il cui compito è di trasportare l'acqua. Poiché non è in grado di mantenersi in vita autonomamente, lo sporofito preleva dal gametofito, mediante il piede, le sostanze nutritive.

Molto spesso nelle briofite, piccole porzioni del tallo che si originano per frammentazione, o piccole gemme situate al margine delle foglioline, sono capaci di sviluppare un nuovo gametofito. E' in questo modo che, anche le piccole piantine del gametofito possono riprodursi asessualmente.

Classificazione

I muschi, di cui si conoscono oltre 14.000 specie, sono piantine verdi ancorate al suolo per mezzo di sottili filamenti (i rizoidi) che hanno il fusto eretto e densamente ricoperto da minuscole foglie di forma lanceolata.  Appartengono ai muschi gli sfagni, piante che vivono in luoghi paludosi e che danno origine alle torbiere.

Le epatiche, che annoverano circa 9000 specie, sono piante di  dimensioni generalmente inferiori a quelle dei muschi. Il nome risale addirittura al IX secolo e deriva dal fatto che la loro forma assomiglia vagamente a quella del fegato umano, motivo per cui erano considerate utili per il trattamento dei disturbi epatici. Tra le epatiche più comuni troviamo specie appartenenti al genere Marchantia: la generazione aploide di queste piante è rappresentata da un fusticino appiattito come una lamina detto tallo in cui la superficie inferiore con rizoidi è facilmente riconoscibile da quella superiore, motivo per cui questa piantina è detta eterotallica.

LE FELCI

Le comuni felci che incontriamo nei boschi, che abbelliscono i nostri giardini o cortili e che spesso, tenute in vaso, sono ornamentali nelle nostre case, formano la divisione delle pteridofite. Si tratta di piante prive di fiori e frutti, di dimensioni estremamente variabili: alcune sono piccolissime, tanto da portare foglioline che non superano i 2 cm di lunghezza; altre, come quelle arboree, sono invece così grandi da raggiungere altezze di decine di metri. Simili dimensioni sono possibili perché le pteridofite hanno sviluppato un sistema di tubi o vasi che percorre tutto il loro corpo e che trasporta le sostanze necessarie per la loro vita (acqua, sali minerali e zuccheri) da una parte all'altra della pianta.

Il ciclo vitale delle pteridofite comprende due diverse generazioni che si alternano (alternanza di generazioni), ma al contrario dei muschi in cui la piantina verde rappresenta la generazione aploide, nelle pteridofite, ciò che noi chiamiamo felce e che comunemente incontriamo è la generazione diploide. Quest'ultima - detta sporofito in quanto produce spore - è una pianta pluriennale con vere radici, fusti e foglie, dominante (poiché occupa gran parte del ciclo vitale) e autotrofa (perché capace di utilizzare come nutrimento sostanze semplici quali acqua e sali minerali). Lo sporofito si alterna alla generazione aploide - detta gametofito perché produce gameti - che ha generalmente piccolissime dimensioni e vita breve. Nelle felci più evolute il gametofito vive spesso soltanto alcune settimane, ma in quelle più primitive ha una vita più lunga, addirittura di alcuni anni. Il gametofito vive su terreno umido e serve principalmente a produrre i gameti assicurando la riproduzione sessuale. Anche per le felci come per i muschi e le epatiche, se non c'è acqua non c'è movimento dei gameti maschili e quindi riproduzione: le cellule spermatiche si muovono in direzione della cellula uovo mediante due o più flagelli, solo in presenza di acqua, anche in piccolissime quantità.

Ecologia e storia evolutiva

Nonostante siano fortemente legate agli ambienti umidi, le felci crescono dappertutto, in acqua come nelle zone desertiche, a eccezione di quelle polari perennemente ricoperte di ghiacci. Poiché prediligono ambienti caldi e umidi, sono particolarmente numerose e rigogliose nelle regioni tropicali dove, sotto forma di felci arboree, raggiungono dimensioni notevoli. Durante il Carbonifero, circa 300 milioni di anni fa, il clima caldo-umido di tipo tropicale o subtropicale prevalente in Europa e nell'America del Nord, favorì lo sviluppo rigoglioso di queste piante che, soprattutto in forma arborea, crearono fitte foreste. Le terre, allora pianeggianti, erano ricoperte da acquitrini e dominate dalle forme più primitive di pteridofite (licopodi ed equiseti) e gimnosperme (pteridosperme e cordaitine). I combustibili fossili, quali carbone, petrolio e gas, su cui si basa la vita attuale, non sono altro che i resti in decomposizione di queste enormi foreste del Carbonifero.

Il ciclo vitale

Come esempio del ciclo vitale di una felce, si può considerare quello di una specie piuttosto comune, Polypodium vulgare, che come altre pteridofite produce spore di un unico tipo e perciò viene detta isosporea.

Le spore, cellule aploidi protette da pareti, sono così leggere da essere trasportate dal vento. Quando una spora cade su un terreno umido, germina e forma il gametofito, una piantina appiattita a forma di cuore, detta protallo, che rappresenta la generazione aploide. Il gametofito ha dimensioni piccolissime, che non superano i pochi centimetri di diametro, e vive soltanto per brevi periodi. E' formato da un solo strato di cellule e possiede sulla superficie inferiore dei rizoidi, filamenti che lo fissano al terreno e assorbono acqua e sali minerali. Nella maggioranza dei casi il gametofito contiene clorofilla e svolge la fotosintesi; quando ne è sprovvisto, riesce a sopravvivere solo perché entra in simbiosi con alcuni funghi. La struttura estremamente semplice del protallo e le sue piccolissime dimensioni fanno sì che sia sprovvisto di vasi necessari per trasportare le diverse sostanze alle varie parti del corpo, a differenza dello sporofito. Sulla pagina inferiore del protallo, tra i rizoidi, si sviluppano, sotto forma di protuberanze, gli organi sessuali maschili, o anteridi, che contengono le cellule spermatiche provviste di flagelli . Anche gli archegoni, organi sessuali femminili, si formano sulla superficie inferiore del protallo. Hanno forma simile a un fiasco e contengono sulla porzione basale ingrossata la cellula uovo. Una volta raggiunta la maturità, le cellule spermatiche si liberano all'esterno e in presenza di un sottilissimo velo d'acqua nuotano mediante i flagelli in direzione dell'archegonio, dove si trova la cellula uovo. La fusione dei due gameti dà origine allo zigote, da cui per divisioni asessuate successive si forma l'embrione. Il giovane sporofito (generazione diploide) è una piccolissima felce formata da radici, fusto e foglie, che si nutre a spese del protallo (o gametofito) da cui preleva le sostanze nutritive mediante un piede. Successivamente diventa indipendente così che il protallo avvizzisce e muore.

Una felce erbacea pluriennale possiede fusti sotterranei, o rizomi, da cui si sviluppano in direzione opposta radici e foglie. Le radici affondano nel terreno, ancorano la pianta al substrato e assorbono l'acqua e i sali minerali. Le foglie, o fronde, che sono la parte più cospicua ed evidente delle felci non arboree, emergono dal terreno e sono di colore verde perché contengono la clorofilla e svolgono la fotosintesi. A volte le fronde sono formate da una lamina intera, anche se molto spesso la lamina è suddivisa in tante foglioline di piccole dimensioni. Nelle zone temperate, le fronde sono rinnovate ogni anno dal rizoma e le giovani foglioline emergono dal terreno avvolte a spirale per formare un pastorale, così chiamato perché simile al bastone caratteristico dei vescovi.

In alcuni periodi dell'anno, piccolissime macchie scure, chiamate sori, appaiono sulla pagina inferiore delle fronde che giungono a maturazione. I sori, formati da gruppi di sporangi che a maturità liberano le spore aploidi, sono strutture molto importanti per la riproduzione della felce, anche se non tutti ne sono a conoscenza. Vi è chi si allarma vedendoli comparire sulle felci coltivate, pensando che si tratti di qualche forma di malattia, ma se li osserviamo attentamente possiamo escluderlo perché le macchie sono disposte con precisa regolarità sulla fronda. In alcune felci i sori sono protetti dal margine della fronda ripiegato, e in quelle più evolute da un membrana chiamata indusio.

Gli sporangi sono delimitati da una parete di cellule sterili e contengono le cellule madri delle spore da cui, per divisione meiotica, si formano le spore aploidi.

Spesso dalla frammentazione della fronda o del rizoma di una felce è possibile che si sviluppi una nuova pianta. In alcuni casi, possono staccarsi dal margine delle fronde piccolissime strutture che generano un nuovo individuo. E' in questo modo che si realizza la riproduzione asessuata o vegetativa. 

Le pteridofite isosporee come Polypodium vulgare sono le felci che producono un solo tipo di spore da cui si origina un solo tipo di gametofito, portatore sia degli anteridi che degli archegoni.

Le pteridofite eterosporee sono invece tutte quelle felci che producono due tipi di spore (macro e micro) da cui si originano due tipi di gametofiti: quello femminile e quello maschile.

LE PIANTE SUPERIORI

Le piante che formano prati e boschi e quelle che crescono lungo i bordi delle strade, sui muri o sulla superficie di acque stagnanti appartengono, per la maggior parte, alla divisione delle spermatofite, un gruppo particolarmente vasto e diffuso. Le loro dimensioni sono estremamente variabili, essendo comprese tra i pochi centimetri della più piccola pianta erbacea che abbiamo sotto gli occhi e le decine di metri dell'albero a noi più familiare.

Le spermatofite sono dominanti nella flora attuale perché producono il seme, organo esclusivo che le caratterizza come piante superiori e, più in particolare, come gimnosperme e angiosperme. In queste piante una nuova struttura chiamata ovulo, delimitata da tegumenti di protezione, contiene la cellula uovo, detta anche oosfera, aploide, la cui fecondazione è affidata all'arrivo del polline, l'involucro protettivo dei gameti maschili. Una volta avvenuta la fecondazione, l'ovulo si trasforma in seme e i suoi tegumenti si trasformano in tegumenti seminali. Il seme così formato contiene l'embrione, lo protegge e sostiene il suo sviluppo durante la germinazione grazie alle sostanze nutritive di riserva che sono accumulate al suo interno. E' come se il seme fosse una piantina diploide di piccolissime o addirittura microscopiche dimensioni che, raggiunto un certo grado di sviluppo, arresta la crescita ed entra in una fase di quiescenza o di riposo. Durante questa fase, i tegumenti seminali proteggono l'embrione dalle lesioni meccaniche, dal disseccamento e dalla precoce penetrazione di acqua che ne determinerebbe la germinazione prematura. Così l'embrione, o giovane sporofito, riesce a sopravvivere anche in condizioni ambientali sfavorevoli come la siccità, il caldo estremo e il gelo. Il seme può rimanere quiescente fino a quando le condizioni ambientali non siano adatte per la germinazione o entrare in una fase di dormienza per periodi molto lunghi, anche di centinaia di anni. Il seme inoltre è trasportato lontano attraverso la disseminazione per impedire che la giovane plantula si sviluppi vicino alla pianta madre e che entri in competizione con lei per lo spazio, la luce, l'acqua e le sostanze nutritive: colonizza così nuove aree e diffonde la specie.

Le spermatofite hanno la caratteristica organizzazione del corpo tipica di tutte le cormofite, con radici, fusto e foglie.

L'IMPOLLINAZIONE

Il trasporto del polline all'ovulo può avvenire sia tra diversi individui che tra fiori di sesso diverso presenti in uno stesso individuo, o addirittura entro uno stesso fiore quando quest'ultimo è ermafrodita (ermafroditismo). Tuttavia, nel corso dell'evoluzione le piante hanno sviluppato strategie per ridurre la possibilità che avvenga la fecondazione (impollinazione) tra polline e ovulo di uno stesso individuo, che perciò è molto rara.

Il polline può essere trasportato dal vento (anemofilia), dagli animali (zoofilia) e dall'acqua (idrofilia).

Nelle spermatofite la forma d'impollinazione più primitiva è quella che avviene a opera del vento. In questo caso la pianta produce elevate quantità di polline che viene in parte perduto perché trasportato qua e là senza una direzione precisa. Il polline affidato al vento è leggero e di piccolissime dimensioni affinché possa alzarsi in volo al più piccolo movimento dell'aria. Questo tipo di impollinazione casuale è favorito in stazioni aperte e ventose.

Nella zoofilia, dal momento che il polline è trasportato dagli animali direttamente da un fiore all'altro, non è più necessaria la produzione di grandi quantità di polline e l'impollinazione è garantita anche in stazioni poco ventilate, come nel sottobosco.

IL SEME

La vita di una spermatofita inizia con la fusione di due cellule riproduttive aploidi: il nucleo spermatico maschile e l'oosfera femminile che, unendosi, danno origine allo zigote. Appena avvenuta la fusione, lo zigote inizia rapidamente a dividersi formando l'embrione. Lo sviluppo procede fino a che gli involucri dell'ovulo che circondano l'embrione non si siano differenziati a formare un rivestimento protettivo, il tegumento seminale, che racchiude oltre all'embrione anche un tessuto nutritivo specializzato, l'endosperma, la cui modalità di formazione è diversa nei due grandi raggruppamenti in cui sono divise le piante superiori (gimnosperme e angiosperme).

La prima divisione dello zigote dà origine a due cellule che hanno destini diversi: una si divide per diventare l'embrione, l'altra forma un filamento, detto sospensore, che serve da punto di attacco per l'embrione all'interno del seme e che lo spinge nell'endosperma. Negli stadi iniziali di sviluppo, l'embrione delle piante con fiori (angiosperme), forma uno o più cotiledoni, piccole foglie embrionali che si trovano in posizione opposta al sospensore. Nelle gimnosperme il numero di cotiledoni è variabile e spesso numeroso (fino a 15). In base al numero e alla funzione dei cotiledoni, le angiosperme si dividono in monocotiledoni e dicotiledoni. Nelle prime c'è un solo cotiledone deputato all'assorbimento delle sostanze nutritive dall'endosperma; nelle seconde ce ne sono due, e la loro funzione non si limita all'assorbimento: mano a mano che lo sviluppo embrionale procede, le sostanze nutritive assorbite dall'endosperma si accumulano al loro interno fino a trasformarli in tessuti di riserva.

Il seme maturo, prodotto finale della riproduzione delle spermatofite, è delimitato da tegumenti e contiene sia l'embrione, da cui si genera una nuova plantula, che le sostanze di riserva. Quando il seme ha raggiunto questo stadio di sviluppo, cade sul terreno ed entra in un periodo di quiescenza, finché non troverà condizioni adatte alla germinazione.

A seconda delle sostanze nutritive che sostengono l'embrione durante la germinazione, si distinguono tre differenti tipi di semi. I semi del frumento o del mais sono detti amilacei perché hanno una percentuale molto elevata di amido; quelli del ricino, girasole e nocciolo sono detti oleaginosi per la presenza di sostanze grasse, i lipidi. Infine si dicono proteici quelli prodotti dalle leguminose come il fagiolo e il pisello perché contengono proteine.

Il seme è quasi completamente privo d'acqua, dal momento che quest'ultima rappresenta solo il 5-20% del suo peso totale. Ma per germinare ne ha bisogno, così come ha bisogno di ossigeno, luce e temperature adeguate (o meglio temperature ottimali, caratteristiche per ciascuna specie). In alcuni casi, affinché avvenga la germinazione, i semi devono passare nell'intestino degli uccelli o di altri animali. I "trattamenti" necessari al seme per germinare sono i più disparati: vi sono semi in cui lo sviluppo inizia solo dopo che l'intenso calore di un incendio ne abbia spaccato i tegumenti. Nelle piante che vivono negli ambienti aridi, i semi germinano invece solo dopo che i loro tegumenti sono stati lavati dall'acqua, in modo che lo sviluppo della plantula avvenga solo durante periodi in cui vi è una sufficiente disponibilità idrica.

La disseminazione

La disseminazione consiste nel trasporto del seme nelle spermatofite più primitive, e del frutto in quelle più evolute. Molto spesso seme e frutto hanno dimensioni, forma e strutture che ne favoriscono la diffusione in relazione al mezzo attraverso il quale vengono trasportati. La disseminazione può avvenire a opera del vento (anemocoria), degli animali (zoocoria), dell'acqua (idrocoria) e dell'uomo (antropocoria), o addirittura attraverso meccanismi propri della pianta (autocoria).

La germinazione

Quando il seme trova condizioni adeguate, inizia la germinazione, cioè manifesta una rapida ripresa dello sviluppo dell'embrione e dà origine a una nuova pianta. La germinazione può avvenire al di sopra della superficie del suolo, oppure sottoterra. Il primo (germinazione epigea) è il caso del fagiolo, il secondo (germinazione ipogea) quello del pisello. Le prime fasi di sviluppo sono molto simili: il seme assorbe l'acqua e si gonfia. Il rigonfiamento provoca la rottura del tegumento e la fuoriuscita di una radichetta, che si allunga.  A questo punto nel fagiolo comincia ad accrescersi l'ipocotile - la porzione del fusto sotto i cotiledoni - e il tegumento seminale si distacca mentre la radichetta emette i peli assorbenti e diviene radice primaria. Nel pisello  mentre la radice si allunga, si accresce l'epicotile - la porzione del fusto posta sopra i cotiledoni - mentre i cotiledoni rimangono sotto il terreno.

Una volta che i cotiledoni hanno esaurito le loro riserve, avvizziscono, mentre le foglie prodotte dalla gemma apicale - una regione in cui si trovano cellule embrionali che provvedono all'accrescimento in lunghezza del fusto - si sviluppano.

LE GIMNOSPERME

I pini, gli abeti, i cipressi, i larici e i ginepri, ma anche altre piante non così familiari e diffuse soprattutto nelle ere geologiche precedenti, appartengono alla sottodivisione delle gimnosperme. Si tratta di un gruppo che comprende per lo più piante arboree sempreverdi (anche se non mancano esempi di forme arbustive come il ginepro) con foglie persistenti a forma di ago che sono continuamente rinnovate così che l'albero non ne è mai privo. Fanno eccezione le specie appartenenti al genere Cycas, che hanno foglie molto simili a quelle delle palme, il ginkgo (Ginkgo biloba), le cui foglie sono simili a un ventaglio, e Welwitschia mirabilis, che ha due uniche foglie a forma di nastro a crescita illimitata e che vive nelle aree desertiche dell'Africa sudoccidentale.

Tutte queste piante, più o meno familiari, rappresentano lo sporofito e hanno strutture maschili e femminili per la produzione delle cellule riproduttive separate. Tali strutture sono portate da foglie particolari raggruppate insieme e dette rispettivamente micro e macrosporofilli. Le antere sono le strutture che producono i granuli pollinici, contenenti le cellule riproduttive maschili. Questi granuli si formano all'interno di particolari cavità, le sacche polliniche, e maturano dopo essere stati trasportati in prossimità dell'ovulo (la struttura femminile contenente la cellula uovo, o oosfera). La fecondazione nelle gimnosperme dipende generalmente dall'impollinazione anemofila (cioè a opera del vento), tanto che i granuli pollinici spesso hanno espansioni simili ad ali per favorire il trasporto da parte di una massa d'aria in movimento. Raggiunto l'ovulo, il granulo pollinico forma un prolungamento tubulare detto tubetto pollinico che entra nell'ovulo e trasporta i gameti maschili, non mobili, in prossimità dell'oosfera: avviene così la fusione tra le due cellule (fecondazione) e si forma lo zigote diploide che è sempre situato all'interno dell'ovulo. Una volta avvenuta la fecondazione, l'ovulo si trasforma in seme provvisto dell'embrione, dei tegumenti seminali di protezione e di un tessuto nutritivo aploide chiamato endosperma primario. A volte il tegumento di protezione è duro, come nei pini che producono i pinoli, mentre altre volte è carnoso e prende allora il nome di arillo. Quest'ultimo è vivacemente colorato (come nel tasso) in modo da attirare l'attenzione degli animali che se ne nutrono eliminando poi con le feci la porzione in grado di germinare (zoocoria). Anche se carnoso, l'arillo non deve essere confuso con il frutto tipico delle angiosperme che è ciò che si origina dalla trasformazione di foglie modificate per proteggere l'ovulo.

Il ciclo vitale delle gimnosperme comprende due generazioni che si alternano: la generazione diploide dominante, lo sporofito, è la pianta che siamo abituati a vedere, provvista di radici, fusto e foglie, mentre la generazione aploide, il gametofito, ha dimensioni microscopiche e serve ad assicurare la riproduzione sessuale. Il gametofito maschile (o microgametofito) è rappresentato dai granuli pollinici nello stadio in cui contengono quattro cellule. Il gametofito femminile, o macrogametofito, si sviluppa solo dopo che è avvenuta l'impollinazione ed è formato da un numero variabile di cellule racchiuse nell'ovulo.

Le gimnosperme non sono in grado di riprodursi vegetativamente; pertanto lo sviluppo della generazione aploide è indispensabile per assicurarne la riproduzione e la diffusione, che si basa esclusivamente sul seme.

Le radici

Nelle gimnosperme la prima radice che si sviluppa dall'embrione, detta primaria, forma alcune radici laterali e continua ad accrescersi e ingrossarsi per tutta la vita della pianta. E' chiamata radice a fittone perché penetra profondamente nel terreno, ancorando così la pianta e assorbendo l'acqua e i sali minerali in profondità. Nella radice si distinguono dal basso verso l'alto l'apice radicale, la zona di accrescimento, quella pilifera e il colletto.

L'apice radicale è la punta estrema della radice, protetta da una cuffia. Mano a mano che la radice si accresce, la cuffia si sfalda e libera una sostanza lubrificante che favorisce la sua penetrazione nel terreno.

La zona di accrescimento è formata da cellule meristematiche (cellule indifferenziate da cui possono avere origine tutti i tipi di tessuti) che aumentano le proprie dimensioni distendendo la parete cellulare e assicurano così la crescita della radice.



La zona pilifera, o assorbente, situata subito sopra la zona di accrescimento, è ricoperta da numerosissimi peli che servono ad aumentare la superficie attraverso cui avviene l'assorbimento.

Il colletto, infine, è situato all'estremità opposta dell'apice radicale e forma la porzione che unisce fusto e radice.

Immaginiamo ora di tagliare la giovane radice di una gimnosperma. Dall'esterno verso l'interno possiamo distinguere diversi tessuti: l'epidermide di rivestimento, con funzione assorbente; la corteccia, attraverso cui avviene la diffusione dell'acqua e dei sali minerali assorbiti dal terreno; il cilindro centrale, cioè la regione più interna dove sono localizzati i vasi (xilema e floema) che trasportano le diverse sostanze lungo il corpo della pianta.

La radice si ingrossa mediante divisioni asessuate successive che interessano uno strato di cellule meristematiche: il cambio. Si forma così xilema secondario verso l'interno e floema secondario verso l'esterno, vasi che occupano gran parte del volume radicale. A partire da un altro strato di cellule meristematiche si forma il sughero di rivestimento che rende la radice impermeabile, cioè incapace di assorbire le sostanze dal terreno.

Il fusto

Il fusto è l'organo deputato a formare e sorreggere le foglie e al trasporto delle sostanze che circolano dalle radici verso le parti aeree, e viceversa. Dal giovane fusto delle gimnosperme si origina molto presto un fusto legnoso secondario. Il trasporto delle sostanze avviene attraverso due sistemi di vasi: lo xilema e il floema. Nel primo circolano l'acqua e i sali minerali assorbiti dalle radici e il movimento avviene per lo più in senso ascendente; nel secondo invece sono trasportate verso le altre parti della pianta le sostanze elaborate nelle foglie e il movimento avviene prevalentemente in senso discendente.

Il fusto delle gimnosperme ha una crescita di tipo monopodiale: la gemma situata sull'apice si sviluppa più di quelle laterali così che l'apice si accresce più dei rami di primo ordine, quelli di secondo più di quelli di terzo e così via. La maggior parte delle gimnosperme ha quindi un fusto con forma simile a quella degli abeti. Tutte le piante gimnosperme accrescono il loro diametro anno per anno formando nuovi vasi che trasportano lungo il fusto le diverse sostanze. Questo tipo di accrescimento che aumenta la circonferenza della pianta aggiungendo tessuti di sostegno e di conduzione - definito accrescimento secondario - avviene mediante le cellule meristematiche del cambio, che dividendosi producono più legno (o xilema) che libro (o floema). Il legno di tutte le gimnosperme è detto omoxilo perché è un tessuto omogeneo formato da un solo tipo di cellule, le tracheidi. Dalla sezione trasversale di un tronco si distinguono due tipi di vasi: quelli primaverili, a lume più grande, e quelli tardivi o autunnali, a lume ridotto, che si susseguono anno per anno per formare le cerchie annuali. Dal numero delle cerchie presenti nel tronco è perciò possibile conoscere l'età della pianta.

Le foglie

Le foglie della maggior parte delle gimnosperme hanno una caratteristica forma ad ago (motivo per cui vengono chiamate aghifoglie) che rende la pianta capace di vivere in ambienti aridi, in cui non è disponibile acqua allo stato liquido. Non si tratta solo di quegli ambienti caldi dove l'acqua evapora dal terreno, ma anche di quelli freddi dove l'acqua gela. A parità di condizioni ambientali, tutte le aghifoglie sono favorite rispetto alle piante con foglie appiattite (latifoglie), perché hanno una superficie fogliare estremamente ridotta così che perdono, mediante la traspirazione, una quantità d'acqua minima. Foglie così sottili sono anche capaci di sopportare facilmente il vento e la neve che non può depositarvisi sopra in grande quantità. Ecco perché molte conifere vivono ad altitudini e a latitudini elevate dove per lunghi periodi dell'anno fa freddo e c'è la neve.

Tagliando in senso trasversale una foglia di pino e osservandola al microscopio ottico, si possono distinguere quattro diverse zone specializzate, o tessuti:

1) l'epidermide di rivestimento, dove sono localizzati gli stomi;

2) il tessuto fondamentale, o mesofillo, che contiene i cloroplasti dove avviene la fotosintesi e in cui sono evidenti i canali resinosi che producono la resina, sostanza collosa che serve per cicatrizzare le ferite;

3) il tessuto di trasfusione, che separa il mesofillo dal sistema conduttore e che serve a trasportare le diverse sostanze dal primo al secondo e viceversa;

4) il sistema di conduzione formato da xilema e floema: vasi o tubi sempre riuniti in gruppi detti fasci in stretta connessione con il fusto (fusto delle gimnosperme).

Il ciclo vitale

Prendendo come esempio la riproduzione dei pini, il ciclo vitale comprende le seguenti fasi:

1) Sulla pianta, o sporofito, si formano due tipi di coni: quelli ovulati femminili, che portano gli ovuli, e quelli microsporangiati maschili che portano le sacche polliniche. Normalmente i coni maschili si trovano sui rami inferiori mentre quelli femminili sono localizzati sui rami superiori per rendere più difficile l'autofecondazione.

2) In primavera il polline, trasportato dal vento, arriva in prossimità dell'ovulo di un altro individuo e rimane intrappolato da una goccia di liquido viscoso in prossimità del micropilo, dove comincia a germinare. La fecondazione e cioè la fusione del nucleo spermatico con quello della cellula uovo, avviene però dopo un anno perché, quando il polline giunge in prossimità del micropilo, entro l'ovulo non si è ancora formata la cellula uovo.

3) Avvenuta la fecondazione, l'ovulo si trasforma in seme, delimitato da un tegumento di protezione e provvisto di un'ala che serve a favorirne la disseminazione da parte del vento (anemocoria). Il seme contiene l'embrione e un tessuto aploide nutritivo che prima costituiva il gametofito femminile (endosperma primario).

4) In autunno, circa due anni dopo l'impollinazione, i coni maturi si aprono e liberano i semi che sono portati via dal vento (anemocoria). In alcune specie di pino i coni non si aprono fino a quando non siano sottoposti a un elevato calore, come quello di un incendio, un adattamento che consente l'insediamento di queste piante in un ambiente completamente distrutto.

Organi per la riproduzione

Le conifere come i pini hanno gruppi di foglie fertili (tra loro separate) che portano gli organi riproduttori maschili, le sacche polliniche, e quelli femminili, gli ovuli. Le foglie, modificate in forma di squame legnose, sono disposte a elica attorno a un asse portante  e l'intera struttura prende il nome di cono, o strobilo. I coni maschili sono lunghi 1-2 cm e le squamette che li formano sono dette microsporofilli. Ciascun microsporofillo porta due sacche polliniche (o microsporangi). I coni femminili, generalmente più grossi di quelli maschili, sono formati da un certo numero di squame dette macrosporofilli, su ciascuna delle quali si trovano due ovuli (o macrosporangi).

Nella sacca pollinica si sviluppano le cellule madri delle microspore, cellule diploidi che dividendosi per meiosi formano ciascuna quattro microspore aploidi. Ogni microspora genera un granulo pollinico, che rappresenta la generazione aploide o gametofito maschile, fortemente ridotto in queste piante. Il granulo pollinico è provvisto di due tasche aerifere, per favorirne il trasporto a opera del vento, per impollinazione, che avviene di solito in primavera.

All'interno dell'ovulo si sviluppa una sola cellula madre della spora, diploide, che dividendosi per meiosi forma quattro macrospore aploidi, di cui tre degenerano. L'ovulo è rivestito da un tegumento di protezione che si interrompe in un punto chiamato micropilo. Entro l'ovulo, a partire dalla macrospora, si sviluppa, per divisioni mitotiche successive, un tessuto aploide (gametofito femminile) che porta gli organi sessuali femminili, o archegoni. Negli archegoni c'è la cellula uovo aploide.

LE ANGIOSPERME

Tutti gli alberi, gli arbusti, le erbe e le liane che producono fiori appartengono alla sottodivisione delle angiosperme. Sono piante che crescono dappertutto, dalle regioni desertiche a quelle artiche, su tutti i tipi di terreno e addirittura anche in acqua. Esistono specie adattate a vivere negli ambienti più disparati, come per esempio i deserti, perché le loro radici, il fusto e le foglie si sono trasformati in modo da rendere la pianta capace di vivere nelle condizioni più estreme.

L'enorme successo delle angiosperme dipende dal fiore, organo che assicura loro la riproduzione sessuata. All'interno del fiore si sviluppano gli stami e i carpelli. I primi portano le sacche polliniche da cui si genera il polline, mentre i secondi formano l'ovario, che racchiude e protegge l'ovulo. Una volta avvenuta la fecondazione, l'ovulo si trasforma in seme e l'ovario in frutto.

La fecondazione delle angiosperme, come quella di tutte le spermatofite, è affidata all'impollinazione, mentre la loro diffusione dipende dalla dispersione del frutto o disseminazione.

Le angiosperme si dividono in due classi (monocotiledoni e dicotiledoni) a seconda che dall'embrione si sviluppino uno o due cotiledoni: le prime foglioline della pianta.

Le radici

Le dimensioni dell'apparato radicale di un'angiosperma dipendono dalle condizioni in cui la pianta vive e sono collegate alla quantità di vapore acqueo perduto. Le piante che crescono in ambienti secchi (xerofite) hanno radici più sviluppate di quelle che vivono in ambienti umidi (igrofite) o addirittura in acqua (idrofite).

Le angiosperme hanno due differenti tipi di radici: quelle a fittone delle dicotiledoni e quelle fascicolate delle monocotiledoni.

Nelle radici a fittone la prima radice della pianta, da cui si sviluppano alcune radici laterali, si accresce e si ingrossa per tutta la vita. Radici di questo tipo penetrano in profondità nel terreno, ancorano saldamente la pianta e prelevano dagli strati più profondi acqua e sali minerali.

Le radici fascicolate sono tipiche di moltissime piante erbacee come le graminacee. In esse la radice primaria muore e dalla base del fusto si sviluppano nuove e numerose radici ramificate che si espandono in superficie e, poiché sono capaci di trattenere le particelle del terreno, ne attenuano l'erosione causata dall'acqua e dal vento.

Nella sezione trasversale di una radice si possono distinguere dall'esterno verso l'interno:

1) l'epidermide di rivestimento, che serve a proteggerla e ad assorbire l'acqua e i sali minerali;

2) la corteccia, dove avviene la diffusione delle sostanze assorbite che possono così raggiungere i vasi;

3) il cilindro centrale, che rappresenta la porzione più interna dove sono localizzati i vasi (xilema e floema) per il trasporto delle sostanze lungo il corpo della pianta. Nel cilindro centrale i vasi dello xilema formano una struttura a stella tra le cui braccia si interpongono quelli del floema.

Nelle dicotiledoni legnose e in alcune dicotiledoni erbacee, le radici accrescono il loro diametro tramite divisioni mitotiche successive che interessano le cellule meristematiche del cambio situate tra xilema e floema. Formano così xilema secondario verso l'interno e floema secondario verso l'esterno, tanto che la radice secondaria è occupata per la maggior parte da questi vasi. Contemporaneamente, da un altro strato di cellule meristematiche più esterno, è prodotto il sughero, che rende impermeabile la radice e la isola dal terreno. La capacità di assorbire le diverse sostanze viene mantenuta dalle porzioni più giovani a struttura primaria situate più in profondità.

Radici trasformate

Spesso le piante sviluppano particolari radici in grado di svolgere funzioni specifiche. Le radici aeree, dette anche avventizie, sono radici che si sviluppano dal fusto o dai rami: in alcuni casi servono per ancorare la pianta sul terreno, sui muri o sui tronchi degli alberi; in altri casi assorbono l'acqua sotto forma di vapore dall'atmosfera, come avviene in molte orchidee epifite (che vivono su altre piante senza danneggiarle). Molte piante erbacee biennali o perenni hanno radici di riserva, ingrossate, che sono specializzate per accumulare sostanze di riserva. L'esempio più comune è quello della carota, o anche quello della barbabietola. Le radici tabulari sono tipiche di alberi di grosse dimensioni come quelli delle foreste tropicali: hanno la forma di grandi lame ed emergono dal suolo verticalmente alla base del tronco, estendendosi tutt'intorno sul terreno per consolidare l'ancoraggio della pianta. Le piante parassite traggono il nutrimento dalla pianta ospite su cui si sviluppano; per questo hanno radici trasformate in particolari organi, detti austori, che si connettono ai vasi dell'ospite da cui prelevano diverse sostanze.

Il fusto

Il fusto delle angiosperme ha una lunghezza estremamente variabile: da alcuni centimetri a qualche metro nelle piante erbacee, fino a decine di metri nelle piante legnose. Il fusto non sempre raggiunge uno sviluppo tale da potersi sostenere e mantenere in posizione eretta, così che in alcuni casi rimane prostrato e striscia sul terreno (stolone), mentre in altri si accresce in lunghezza ma è così esile da doversi attaccare, tramite appendici, ad altre piante (liana). Il fusto cresce perciò assumendo diverse forme, grandezze e posizioni. In ogni caso, una sua funzione è quella di formare e sorreggere le foglie. L'altra funzione è, come nel fusto delle gimnosperme, quella di trasportare verso l'alto acqua e sali minerali, lungo un sistema di vasi detto xilema, e le sostanze elaborate nelle foglie verso le gemme, le radici e i fiori lungo un altro sistema di vasi detto floema.

L'accrescimento in lunghezza del fusto (o accrescimento primario) avviene tramite un gruppo di cellule indifferenziate situate all'apice che si dividono ripetutamente per mitosi (meristema primario). Generalmente il fusto delle forme legnose ha una crescita di tipo simpodiale: la gemma apicale si sviluppa meno delle altre, il tronco si divide in numerosi rami di primo ordine che dopo un periodo di crescita sono sostituiti da quelli di secondo ordine, e così via.

La sezione trasversale di un giovane fusto mostra dall'esterno verso l'interno diversi tessuti:

1) l'epidermide con funzione protettiva dove sono localizzati gli stomi;

2) la corteccia formata da cellule provviste di cloroplasti, dove avviene la fotosintesi;

3) il floema più esterno e lo xilema più interno, raggruppati in fasci, che trasportano le diverse sostanze lungo il fusto. Questi fasci sono disposti ad anello nelle dicotiledoni mentre sono sparsi nelle monocotiledoni;

4) il midollo, che occupa la posizione centrale e serve ad accumulare le sostanze di riserva.

Nelle dicotiledoni erbacee e nelle monocotiledoni manca un accrescimento in spessore (o secondario) tipico invece delle dicotiledoni legnose. Queste ultime aumentano il loro diametro tramite particolari cellule indifferenziate disposte ad anello entro il fusto, che formano il cambio o meristema secondario. Divisioni mitotiche successive di queste cellule producono xilema secondario verso l'interno (legno) e floema secondario verso l'esterno (libro). Mano a mano che il fusto si ingrossa, i tessuti più esterni del giovane fusto si lacerano e sono sostituiti dal sughero, che si origina da un secondo strato di cellule meristematiche più esterno. Il sughero, impermeabile, impedisce gli scambi di acqua e di gas con l'ambiente esterno e protegge la pianta dagli attacchi dei funghi o di altri parassiti.

Il tronco delle dicotiledoni legnose è formato per lo più da legno eteroxilo, un tessuto eterogeneo costituito da trachee (per il trasporto delle sostanze), fibre (per il sostegno) e tracheidi (con funzione intermedia a quella delle prime due). Nelle zone temperate il tronco presenta caratteristiche cerchie che si formano anno per anno e che indicano perciò l'età della pianta. Queste cerchie si originano perché il lume dei vasi prodotti ogni primavera è più grande di quello dei vasi prodotti in autunno.

Fusti trasformati

Particolari tipi di fusto svolgono una funzione di riserva. Il rizoma è un fusto sotterraneo allungato che si accresce in senso orizzontale e accumula sostanze di riserva che permettono alla pianta di sopravvivere anche quando le foglie verdi muoiono. Il tubero, il cui esempio più noto è quello della patata, è un fusto sotterraneo corto e grosso che si forma quando dalla pianta i rami affondano nel terreno, si ingrossano e accumulano amido come sostanza di riserva. Il bulbo è un fusto sotterraneo molto corto provvisto di foglie prive di clorofilla che accumulano sostanze di riserva, come avviene nella cipolla. Le piante che vivono in regioni calde e secche, come i fichi d'India o i cactus dei deserti americani, sono capaci di sopportare periodi molto lunghi di siccità perché il loro fusto si ingrossa trasformandosi in un serbatoio capace di trattenere l'acqua.

Le foglie

Le foglie, organi in cui si svolgono la fotosintesi e la traspirazione, possono avere diverse forme e dimensioni. Generalmente una foglia è costituita da una parte espansa, appiattita, di colore verde, detta lamina o lembo, e da un gambo o picciolo che la sorregge. In alcuni casi il picciolo è assente e la foglia si dice sessile. Per sfruttare appieno la luce solare, la lamina è sottile e le diverse foglie occupano una posizione precisa sul fusto. Se sono isolate si dispongono secondo una spirale; se sono in coppia, si dispongono su ciascun nodo - la parte del fusto dove sono inserite -  in modo da ridurre al minimo l'ombra dell'una sull'altra: foglie in direzione nord-sud si alternano a foglie in direzione est-ovest.

Molte piante delle zone temperate hanno foglie che si formano in primavera e che cadono ai primi freddi autunnali e sono perciò chiamate caducifoglie. Tale fenomeno avviene anche in molti alberi della fascia tropicale che perdono le foglie nella stagione secca.

Nelle foglie il trasporto delle diverse sostanze avviene, come nelle radici e nel fusto, attraverso i vasi xilematici e floematici (xilema e floema). Questi, riuniti in fasci, formano la nervatura principale da cui si dipartono le nervature secondarie, più sottili, che si ramificano sempre più per tutta l'estensione della foglia. Le nervature formano così una rete di vasi simile a quella dei capillari sanguigni degli animali, con funzione identica perché servono a trasportare l'acqua e le sostanze nutritive in ciascun punto dell'organo fogliare.

Le foglie che vivono in ambienti né troppo umidi, né troppo secchi, si differenziano in senso dorsoventrale in una pagina superiore e una inferiore. Tagliando trasversalmente una di queste foglie possiamo distinguere:

1) l'epidermide di rivestimento superiore;

2) il mesofillo a palizzata, dove avviene la fotosintesi, formato da cellule strettamente addossate che contengono numerosi cloroplasti;

3) il mesofillo lacunoso, dove avvengono gli scambi gassosi di vapore acqueo e anidride carbonica tra la foglia e l'atmosfera, con cellule che formano grandi spazi aerei che comunicano con l'esterno mediante gli stomi;

4) l'epidermide di rivestimento inferiore dove sono localizzati gli stomi.

Foglie trasformate

 

Come le radici e il fusto, anche le foglie possono modificarsi quando le condizioni ambientali lo richiedono.

A volte le foglie si trasformano in spine affinché la pianta possa difendersi dal morso degli erbivori. Altre  volte le spine si sviluppano nelle piante che vivono in ambienti secchi per limitare al massimo la perdita d'acqua, dovuta alla traspirazione. Non sempre però le spine sono foglie modificate: quelle della rosa per esempio sono aculei che derivano dalla trasformazione dei rami.

I viticci sono un altro tipo di foglie trasformate: si tratta di foglie o porzioni di foglie che crescono dritte e allungate fino a quando non vengono in contatto con un corpo estraneo. Appena avvenuto il contatto, si attorcigliano poi a spirale per ancorare la pianta.

Alcune piante che vivono in ambienti poveri di azoto sviluppano foglie modificate allo scopo di catturare gli insetti, che rappresentano per la pianta la fonte di questa importante sostanza nutriente. Le foglie in queste piante cosiddette "carnivore" sono trasformate in strutture simili a pinze oppure hanno, sulla loro superficie, tentacoli da cui fuoriesce una secrezione vischiosa che intrappola gli insetti.

Il fiore

 

Seppure i fiori colpiscano per la loro bellezza, raramente ci soffermiamo a guardare la loro struttura e spesso non siamo neppure consapevoli del ruolo che essi rivestono per le angiosperme. I fiori sono gli organi che assicurano la riproduzione, caratteristici perché possiedono uno o più carpelli - particolari foglie fiorali - che formano un vaso entro cui sono protetti gli ovuli.

Passeggiando per prati, boschi o campi incolti notiamo una notevole varietà di fiori: alcuni sono grandi e vistosi, come quelli della rosa, dell'orchidea o del tulipano; altri invece sono piuttosto semplici, piccoli e poco appariscenti. Talvolta, per apparire più vistosi, tanti piccoli fiorellini si riuniscono insieme a formare le infiorescenze.

Generalmente il fiore è sorretto da un peduncolo che all'estremità terminale si ingrossa in un ricettacolo su cui poggiano tutte le componenti fiorali, cioè i sepali, i petali, gli stami e il pistillo. Immaginiamo di cogliere un fiore e di osservare dall'esterno verso l'interno tutti gli elementi che lo costituiscono, togliendo eventualmente quelli che ostacolano la visione di altri. Noteremmo così la successione di sepali, petali, stami e pistilli.

I sepali, di colore verde e simili a foglioline, sono situati alla base del fiore. Hanno la funzione di proteggere il bocciolo e di sostenere parzialmente il fiore al momento della sua apertura. Nel loro insieme i sepali formano il cosiddetto calice.

I petali sono foglioline modificate spesso vivacemente colorate per attirare l'attenzione degli insetti o di altri animali responsabili dell'impollinazione zoofila. Il loro insieme costituisce la corolla.

Il calice e la corolla formano il perianzio, che ha la funzione di proteggere gli stami e i pistilli: le parti più interne del fiore a cui è affidata la riproduzione.

Gli stami costituiscono la casa dell'uomo, o androceo. Ciascuno di essi è formato da un filamento o peduncolo alla cui estremità vi sono le antere, corpi ovoidali dai quali si liberano a maturità i granuli di polline.

Il pistillo rappresenta la casa della donna, o gineceo. E' una struttura a forma di fiasco costituita da uno o più carpelli: foglioline modificate che si chiudono e talvolta si saldano insieme e su cui si sviluppano uno o più ovuli. Dal basso verso l'alto si distinguono nel pistillo tre porzioni: una ingrossata detta ovario contenente gli ovuli, un tubicino allungato detto stilo e un'apertura terminale detta stimma, atta a ricevere il polline.

In base alla posizione che occupa, l'ovario può essere di due tipi: supero e infero. L'ovario supero è situato al di sopra dei punti di attacco degli stami, dei petali e dei sepali sul ricettacolo ed è tipico dei fiori più primitivi. L'ovario infero, situato al di sotto dei punti in cui si inseriscono sul ricettacolo gli stami, i petali e i sepali, è tipico dei fiori più evoluti perché più protetto.

Quando il fiore può essere diviso in due metà simmetriche da infiniti piani che passano per il centro ha una simmetria raggiata ed è detto attinomorfo. Il fiore zigomorfo invece ha simmetria bilaterale e può essere diviso in due metà simmetriche solo da un unico piano.

Molti fiori si dicono perfetti perché provvisti sia di stami (organi maschili) che di pistilli (organi femminili); altri invece sono imperfetti perché portano solo stami o solo pistilli. Se i fiori imperfetti maschili e quelli femminili sono localizzati su piante diverse si dice che la specie è dioica (per esempio il salice o il pioppo); mentre è monoica la specie che porta fiori maschili e femminili sulla stessa pianta (per esempio la quercia).

Fiori a confronto

Tra i fiori più primitivi c'è quello del ranuncolo, attinomorfo, con sepali, petali, stami e carpelli separati, che si dispongono sul ricettacolo secondo una linea a spirale. L'elevato numero di stami comporta la produzione di grandi quantità di polline, necessarie affinché molti dei numerosi ovari, situati sul ricettacolo, possano essere fecondati. Gli ovari, poco protetti dagli altri elementi fiorali perché superi, dopo la fecondazione formano l'achenio (frutto), raggruppati su un unico asse.

Anche la rosa ha un fiore attinomorfo abbastanza primitivo perché provvisto di un elevato numero di elementi fiorali. Ha cinque sepali, un numero variabile di petali separati, multiplo di cinque e molti stami e pistilli.

Il pisello invece ha un fiore zigomorfo. La corolla o l'insieme dei petali è formata da 5 elementi: uno superiore, molto sviluppato, detto vessillo, due laterali detti ali, e due inferiori saldati insieme per formare la carena. Gli stami sono dieci, nove dei quali sono uniti per formare un tubo che circonda l'ovario, il decimo è libero. Il pistillo, situato più internamente, è formato da un unico carpello che, dopo la fecondazione, si trasforma in legume.

Nella salvia il calice è formato da cinque sepali fusi insieme e la corolla da cinque petali saldati per formare due labbri: quello superiore, dove sono gli stami e i carpelli, e quello inferiore su cui si posano gli insetti. Sono presenti due stami e l'ovario è supero. Anche nella salvia il fiore è zigomorfo e questa caratteristica, insieme ai sepali e ai petali saldati, oltre al numero ridotto di stami, fa sì che sia considerato evoluto.

Nel tarassaco tutto ciò che abitualmente chiamiamo fiore è in realtà un'infiorescenza: numerosissimi fiori di dimensioni piccolissime sono riuniti insieme su un capolino. Generalmente quelli situati al centro, detti fiori del disco, sono fertili e diversi da quelli sterili, detti fiori del raggio, situati più esternamente. Questi ultimi sono provvisti di petali fusi insieme che, allungandosi da un lato, formano le linguette, o "petali", dell'intera infiorescenza. Ciascun piccolissimo fiore ha sepali assenti o ridotti a strutture sottilissime che nell'insieme formano il pappo. E' inoltre provvisto di cinque petali e cinque stami fusi insieme tra loro e di un ovario infero.

Quelli delle orchidee sono i fiori più evoluti, zigomorfi, con tre sepali colorati simili a petali e tre petali modificati: quelli laterali formano le ali, mentre il terzo costituisce il labbro, largo e vistoso, a forma di coppa. Un unico stame è saldato insieme allo stilo e allo stimma. L'ovario è infero.

L'evoluzione del fiore

I fiori più primitivi hanno sepali, petali, stami e carpelli in numero variabile, generalmente alto. Il ranuncolo e la rosa (vedi paragrafo precedente) per esempio sono considerati primitivi perché hanno numerosi stami e carpelli. In quelli più evoluti invece il numero degli elementi fiorali tende a ridursi, stabilizzandosi a quattro o cinque nelle dicotiledoni, come il pisello e la salvia, e a tre nelle monocotiledoni come l'orchidea. Nel corso dell'evoluzione, inoltre, dai fiori primitivi attinomorfi, cioè con diversi piani di simmetria come il ranuncolo e la rosa, si sono originati fiori più evoluti, cioè con un solo piano di simmetria  zigomorfi come il pisello, la salvia e l'orchidea.

Anche la posizione dell'ovario rispetto agli altri elementi fiorali tende a cambiare dalle forme più semplici a quelle più evolute; nelle prime l'ovario è più esposto perché supero, nelle seconde è più protetto perché infero. Nelle forme più evolute gli elementi fiorali spesso si fondono insieme per assicurare una migliore protezione come per esempio i sepali e i petali della salvia, i petali, gli stami e l'ovario del tarassaco o lo stame e lo stilo dell'orchidea.

L'anemofilia

In molte piante la riproduzione dipende dal trasporto del polline operato dal vento (anemofilia). Generalmente questo tipo di impollinazione interessa quelle piante con fiori di colore smorto, privi di odore e di nettare e con petali ridotti o assenti che potrebbero altrimenti ostacolare l'emissione di polline. I fiori così impollinati sono spesso riuniti in infiorescenze,  insieme di fiori raccolti su un sistempa più o meno complicato di ramificazioni, o sono provvisti di antere portate da lunghi filamenti che si scuotono al minimo soffio di vento. Queste piante hanno spesso un numero di fiori maschili superiore a quello dei fiori femminili perché devono produrre molto polline; enormi quantità vengono infatti perdute e non raggiungono lo stimma dei fiori, spesso grande, sporgente, e ricoperto da una sostanza appiccicosa, che ha la funzione di intercettare il polline.

L'idrofilia

Il trasporto del polline a opera dell'acqua è chiamato idrofilia e generalmente interessa solo le piante acquatiche. In alcuni casi questo tipo d'impollinazione consiste addirittura nel trasporto dei fiori maschili che, distaccatisi dalla pianta al momento della maturazione delle antere, raggiungono, portati dalle correnti, i fiori femminili galleggianti.

La zoofilia

 

Quando è un animale a occuparsi del trasporto del polline da un fiore all'altro, si parla di zoofilia, ma si possono distinguere diversi casi: entomofilia quando si tratta di mosche, zanzare, farfalle, api o altri insetti, un rapporto cioè tra insetti e fiori, ornitofilia nel caso di uccelli e fiori e chiropterofilia in quello di pipistrelli e fiori.

Nel corso dell'evoluzione, piante e animali hanno contratto uno stretto rapporto, tanto che sia i fiori che gli impollinatori hanno sviluppato simultaneamente caratteri o comportamenti tali da favorire entrambi (coevoluzione). I fiori zoofili per esempio si aprono durante la stagione o l'ora del giorno o della notte in cui è massima la diffusione degli impollinatori, cosicché quando si tratta di pipistrelli, che sono animali notturni, questi fiori si aprono al crepuscolo.

Insetti e fiori

 

I meccanismi che consentono il trasporto del polline da parte degli insetti (entomofilia) sono estremamente raffinati. In alcuni casi gli insetti restano rinchiusi in speciali trappole fiorali che si aprono solo dopo che è avvenuta la fecondazione. In altri l'insetto deve seguire uno specifico itinerario entro il fiore in modo da assicurare sia la deposizione del polline sullo stimma che la ricarica di nuovo polline sul suo corpo.

Le api sono il gruppo più importante di impollinatori. Visitano generalmente fiori vistosamente colorati, ma mai rosso puro perché sono incapaci di percepire tale colore. Sono però sensibili a particolari segni che per l'occhio umano non hanno alcun significato ma che indicano all'ape dove è il nettare. I coleotteri, invece, hanno un olfatto più sviluppato della vista e prediligono fiori che emanano forti odori, non sempre a noi gradevoli. Anche le farfalle impollinano i fiori: spesso si tratta di fiori con nettarii (piccole formazioni in cui viene secreto il nettare) situati alla base di una lunga corolla tubulare e perciò accessibili solo alle lunghe proboscidi di questi insetti.

Uccelli e fiori

Molti uccelli visitano i fiori per nutrirsi del loro nettare, di altre parti fiorali o addirittura degli insetti che vi abitano; così facendo trasportano il polline da un fiore all'altro (ornitofilia). I fiori impollinati dagli uccelli sono grandi e producono molto nettare o, se piccoli, sono riuniti in infiorescenze in modo tale da essere più vistosi e da produrre più nettare. Sono generalmente rossi o gialli e non emanano odori, perché gli uccelli hanno una vista molto sviluppata e un odorato scarso. Un esempio di uccelli impollinatori è dato dai colibrì, piccoli uccelli che vivono nelle regioni temperate e tropicali del Nuovo Mondo. Sono capaci di impollinare fiori con nettarii situati in fondo a una corolla tubulare, perché provvisti di un lungo becco.

Pipistrelli e fiori

L'impollinazione dei fiori da parte dei pipistrelli (chiropterofilia) è per molti aspetti simile a quella operata dagli uccelli. Anche in questo caso i fiori sono generalmente grandi e capaci di produrre molto nettare. In più questi fiori hanno un colore smorto, si aprono di notte, quando volano i pipistrelli, ed emanano forti odori simili a quelli prodotti dai pipistrelli per attrarsi l'uno con l'altro. I pipistrelli nettarivori più specializzati presentano un muso stretto e allungato con una lingua lunghissima e sottile.

Il frutto

Una volta avvenuta la fecondazione, l'ovulo si trasforma in seme e il fiore comincia a perdere le sue funzioni. Sepali, petali e stami insieme allo stilo appassiscono e cadono, mentre l'ovario che circonda il seme si ingrossa per formare il frutto. Quest'ultimo è il prodotto della trasformazione finale dell'ovario fecondato e contiene il seme a cui è affidata la nascita di una nuova plantula. Il frutto favorisce la diffusione del seme mediante la disseminazione, impedendo la sua germinazione nelle vicinanze della pianta madre.

Si distinguono diversi tipi di frutti: semplici, aggregati o multipli, carnosi o secchi e che si aprono o meno a maturità (deiscenti o indeiscenti).

I frutti semplici derivano da un unico carpello e sono per esempio la bacca, la drupa, il pomo, il legume e l'achenio. Quelli aggregati derivano da più carpelli di uno stesso fiore, come la fragola. Infine i frutti multipli, come la mora, sono infruttescenze perché derivano da un'infiorescenza e quindi dalla trasformazione di più carpelli appartenenti a più fiori.

Il frutto non è sempre quello che noi chiamiamo così nel linguaggio comune. Nella fragola per esempio i frutti non sono quelli rossi e carnosi che abitualmente mangiamo, ma le piccole strutture secche (acheni) situate sulla loro superficie che spesso ci infastidiscono insinuandosi tra i denti. La porzione rossa e carnosa infatti è ciò che si origina dall'ingrossamento del ricettacolo, mentre gli acheni sono il risultato della trasformazione degli ovari.

Il pomo, un frutto carnoso come la mela o la pera, è considerato in realtà un falso frutto perché la parte carnosa deriva dall'ingrossamento del ricettacolo e non dell'ovario contenente i semi, da cui si sviluppa solo il torsolo.

La drupa è un frutto carnoso, come per esempio la susina, la pesca, la ciliegia e l'oliva. L'ovario ingrossato forma tre strati: quello esterno sottile (buccia), quello medio carnoso (polpa) e quello interno duro e contenente uno o più semi.

Nelle bacche come il pomodoro, il peperone e l'uva, l'ovario maturo forma una pellicola esterna e una porzione carnosa entro cui sono localizzati i semi.

Il legume è un frutto secco e allungato, come il fagiolo o il pisello, che si apre a maturità liberando i semi.

L'achenio invece è un frutto secco indeiscente (che non si apre a maturità), contenente un seme. Ha una struttura molto semplice e può essere provvisto di aculei, uncini o setole che ne favoriscono la diffusione.

La noce, infine, è un frutto secco che non si apre a maturità (indeiscente): l'ovario maturo forma una parete dura contenente un solo seme. Nocciole e ghiande sono noci.

Gli animali e la disseminazione

Spesso i frutti o i semi di una pianta vengono trasportati da animali (zoocoria), e più in particolare da uccelli o mammiferi. Le piante la cui disseminazione è affidata agli animali generalmente producono frutti dolci e carnosi, vivacemente colorati. Quelli non ancora maturi hanno un sapore acido e sono verdi, in modo da scoraggiare gli animali a mangiarli e da confondersi con il fogliame per sfuggire alla loro vista. Una volta maturi, si ammorbidiscono, diventano dolci e più appariscenti: rossi, gialli, blu o neri per attirare l'attenzione degli animali che se ne nutrono. Mentre la parte carnosa è digerita, i semi, protetti da tegumenti duri, attraversano l'apparato digerente degli animali senza subire danni e con le feci raggiungono nuove aree lontane dalla pianta madre. Altre piante, invece, producono frutti secchi provvisti di uncini, spine o peli che, impigliandosi alla pelliccia dei mammiferi o alle piume degli uccelli, vengono trasportati lontano



Altri metodi di disseminazione

 

Molte piante che crescono nell'acqua o in prossimità di sorgenti, producono frutti o semi capaci di galleggiare che sono così trasportati dalle correnti. La noce di cocco, protetta da un involucro impermeabile, è un esempio tipico di questi frutti che vengono detti idrocori.

Anche l'uomo è in grado di trasportare semi o frutti su grandi distanze. Lo fa consapevolmente, come per le piante coltivate, o meno, quando inavvertitamente con gli scambi commerciali, diffonde piante i cui semi sono casualmente trasportati insieme ai prodotti di scambio.

La diffusione dei semi può avvenire anche tramite meccanismi propri della pianta che li ha generati, come la naturale apertura improvvisa e violenta di alcuni frutti che espellono i semi a notevole distanza.

 

Il ciclo vitale

Il ciclo vitale delle angiosperme, come quello delle altre piante, comprende due diverse fasi che si alternano. La pianta vera e propria rappresenta la fase diploide che è dominante (sporofito): occupa gran parte del ciclo vitale ed è autonoma dal punto di vista nutrizionale. La fase aploide (gametofito) invece è completamente dipendente dallo sporofito e ha dimensioni microscopiche, tanto che quello maschile (granulo pollinico) è formato da solo tre nuclei e quello femminile (sacco embrionale) da otto.

La pianta che siamo abituati a vedere dunque è lo sporofito, su cui si sviluppano i fiori che portano stami e pistilli.

Ciascuno stame porta due antere costituite da quattro sacche polliniche (microsporangi) entro cui si originano le cellule madri delle microspore diploidi. Queste per meiosi formano ciascuna 4 microspore aploidi. Quando l'antera giunge a maturazione libera i granuli pollinici immaturi tramite la disintegrazione delle pareti delle sacche polliniche. Ogni granulo pollinico immaturo, originatosi dalla microspora, è delimitato da una parete protettiva e contiene due nuclei: quello del tubetto pollinico e quello generativo.

Da un piccolo rigonfiamento della parete dell'ovario si sviluppa l'ovulo diploide (macrosporangio) delimitato da più strati protettivi o tegumenti che lasciano aperto solo un piccolo foro, il micropilo. L'ovulo contiene una sola cellula madre delle macrospore, diploide, che dividendosi per meiosi forma 4 macrospore aploidi, di cui tre degenerano. La macrospora aploide si divide per mitosi successive e forma il macrogametofito, o sacco embrionale, contenente 8 nuclei: tre di questi, situati all'estremità opposta del micropilo, formano tre cellule antipodiali; altri tre, situati in corrispondenza del micropilo, formano una cellula uovo e due cellule sinergidi: infine, i due nuclei centrali formano un'unica cellula centrale binucleata.

Il granulo pollinico, una volta sullo stimma, germina e forma il tubetto pollinico, un prolungamento tubulare che percorre tutto lo stilo, giunge in corrispondenza dell'ovulo e attraverso il micropilo trasporta due nuclei spermatici (che si sono originati per divisione della cellula generativa) in prossimità dell'oosfera, o cellula uovo. Un nucleo spermatico si fonde con quello della cellula uovo (fecondazione) così che si forma lo zigote. Il secondo nucleo spermatico invece si fonde con i due nuclei della cellula centrale formando una cellula triploide, cioè una cellula contenente tre serie di cromosomi omologhi.

Per divisioni mitotiche successive, dallo zigote si sviluppa l'embrione, mentre dalla cellula triploide si forma un tessuto nutritivo detto endosperma secondario. I tegumenti dell'ovulo inoltre si trasformano in tegumenti seminali per proteggere l'embrione.

Il polline si conserva

Una parete esterna, l'esina, piuttosto dura e resistente serve a proteggere, nel ciclo vitale delle angiosperme, il granulo pollinico durante il tragitto, non sempre facile, dall'antera allo stimma. L'esina inoltre fa sì che il polline sia ben conservato nei fossili rispetto alle foglie, ai fiori e ai frutti. Questa sostanza forma sulla superficie del granulo sporgenze, reticoli e aperture (da cui fuoriesce il tubetto pollinico) localizzate in punti precisi, che variano da una specie all'altra. Questo fa sì che nelle torbiere (dove il polline depositato in tempi remoti è ben conservato) si possano ottenere informazioni sulle piante prevalenti nelle ere geologiche precedenti, tramite lo studio dei pollini prelevati da strati successivi di torba.

MONO E DICOTILEDONI

Le angiosperme si suddividono in due grandi gruppi, monocotiledoni e dicotiledoni, sulla base di alcuni caratteri, il più importante dei quali riguarda il numero di foglioline embrionali carnose ricche di sostanze nutritive (cotiledoni) che proteggono l'embrione.

MONOCOTILEDONI

DICOTILEDONI

fiore

E' generalmente costituito da tre elementi fiorali. Sepali e petali sono sostituiti da tre tepali esterni e tre interni dello stesso colore.

E' generalmente formato da un numero più o meno costante di elementi fiorali. Di solito

quattro, cinque o un multiplo di essi.

foglie

Hanno forme semplici, generalmente allungate con nervature parallele (parallelinervie).

Con notevoli variabilità di forme hanno nervature notevolmente ramificate da formare una rete (retinervie).

radici

Sono tipiche quelle fascicolate.

Sono tipiche quelle a fittone.

fusto

L'accrescimento secondario è assente.

E' generalmente caratterizzato dall'accrescimento secondario.

cotiledoni

Come dice il nome stesso, queste piante formano un cotiledone o fogliolina embrionale.

Come dice il nome stesso, queste piante formano due cotiledoni o foglioline embrionali.

VITA IN SIMBIOSI: I LICHENI

Piccole macchie di vario colore (bianco, nero, rosso, arancione, giallo, verde, ecc.) sono spesso visibili su rocce, gradini, tetti, muri o tronchi degli alberi. Sono i licheni, particolari organismi che si sviluppano quando un fungo e un'alga si associano, vivono insieme e stabiliscono un rapporto di reciproco vantaggio (simbiosi): l'alga è rifornita continuamente di acqua e sostanze minerali assorbite direttamente dall'atmosfera tramite le ife del fungo, mentre quest'ultimo ha a disposizione gli zuccheri che l'alga produce mediante la fotosintesi.

Alcuni licheni sono minuscoli, tanto da essere quasi invisibili a occhio nudo, mentre altri sono così sviluppati da raggiungere l'altezza della caviglia e possono coprire chilometri e chilometri di terreno. I licheni hanno una vita lunghissima, anche pluricentenaria e si accrescono molto lentamente da 0,1 a 10 millimetri l'anno.

ECOLOGIA

I licheni crescono dappertutto: sul terreno come sugli alberi, e addirittura anche sugli animali oltre che su asfalto, cemento, vetro e filo spinato. Vivono anche in ambienti estremi, dove le condizioni ambientali sono proibitive per altri organismi, come sulle rocce che sporgono dai ghiacciai o su quelle sferzate continuamente dal vento, sulle lave vulcaniche appena freddate, su terreni gelati e al margine dei deserti. Sono perciò forme di vita pioniere perché colonizzano nuovi ambienti. Insieme all'acqua, al vento e al gelo, intaccano e disgregano le rocce su cui si fissano, così da preparare il terreno che accoglierà le piante superiori. I licheni rappresentano un alimento per renne e caribù nelle regioni fredde della tundra, ma anche per l'uomo in alcune popolazioni arabe: la famosissima manna piovuta dal cielo durante il viaggio del popolo ebreo verso la Terra promessa, era con tutta probabilità un lichene molto diffuso in Medio Oriente che si distacca dal substrato su cui si sviluppa e rotola sul terreno per formare corpi globosi e leggerissimi sollevati e trasportati dal vento.

I LICHENI E L'UOMO

Attualmente da alcune specie di licheni si estraggono sostanze per la produzione industriale di coloranti, profumi o medicinali, un impiego che risale a epoche antiche: gli egiziani estraevano profumi dai licheni e li utilizzavano nella preparazione delle mummie.

Dal momento che assorbono indiscriminatamente tutte le sostanze presenti nell'aria, i licheni sono piuttosto vulnerabili all'inquinamento atmosferico fino a scomparire quasi completamente nei grossi complessi industriali o nei grandi centri urbani; entrambi perciò chiamati "deserti lichenici". Questo fa sì che siano utilizzati come bioindicatori e bioaccumulatori nelle indagini realizzate per valutare la qualità dell'aria.

I bioindicatori

Tutti gli organismi che più di altri sono suscettibili all'inquinamento ambientale sono dei bioindicatori. Questi organismi forniscono informazioni sul grado di inquinamento perché diminuiscono o scompaiono del tutto in presenza di sostanze inquinanti, oppure modificano la loro forma. Tra i bioindicatori della qualità dell'aria, i licheni occupano sicuramente il primo posto: si sono guadagnati questo ruolo già nel 1866, quando a Parigi alcuni botanici avendo rilevato che certe specie erano diminuite notevolmente, attribuirono ciò alla loro suscettibilità nei confronti dell'inquinamento atmosferico.

I bioaccumulatori

Tutti quegli organismi capaci di accumulare sostanze inquinanti sono chiamati bioaccumulatori. I licheni sono alcuni dei più rappresentativi, poiché assorbono senza alcuna selezione su tutta la loro superficie, nell'arco di molti anni, i contaminanti atmosferici come metalli, radionuclidi, idrocarburi clorurati, ecc.

L'enorme capacità di accumulo da parte dei licheni ha fatto sì che negli anni Cinquanta, in seguito ad alcuni esperimenti nucleari nell'atmosfera, una quantità eccessiva di stronzio radioattivo fosse trovata nelle ossa degli eschimesi. Questo evento fu spiegato in base al fatto che lo stronzio radioattivo era trasferito lungo la catena alimentare: i licheni, che lo avevano assorbito direttamente dall'aria come fossero spugne, costituirono poi l'alimento dei caribù e questi ultimi a loro volta l'alimento degli eschimesi.

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA

I licheni hanno un corpo piuttosto semplice, chiamato tallo, formato in gran parte da numerosi filamenti incolori. Questi filamenti sono le ife del fungo, che costituiscono un intreccio più o meno lasso entro cui sono localizzate piccolissime alghe, le altre componenti di questa associazione. I licheni sono privi di apparato radicale e, a differenza delle piante, non assorbono alcuna sostanza dal substrato su cui si sviluppano e che serve esclusivamente per il loro ancoraggio; quelli che crescono sui tronchi degli alberi o sugli animali perciò non sono parassiti, perché non prelevano alcuna sostanza dall'organismo su cui poggiano.

Tallo omeomero ed eteromero

Nei licheni le ife fungine e le alghe possono avere una diversa disposizione, tanto da costituire due differenti forme di tallo: il tallo omeomero e il tallo eteromero.

Nel primo non è possibile distinguere nessuno strato perché le ife del fungo formano un intreccio disorganizzato intorno alle alghe (generalmente cianoficee) distribuite in maniera uniforme.

Nel tallo eteromero invece le ife del fungo e le alghe hanno una disposizione in strati. Lo strato corticale superiore, spesso vivacemente colorato, è formato da ife strettamente ammassate, sotto cui sono localizzate le alghe che formano uno strato detto gonidiale. Segue un intreccio lasso di ife che lascia numerosi spazi vuoti contenenti aria, chiamato medulla. Infine è presente uno strato corticale inferiore, più sottile di quello superiore, a volte ricoperto da sottilissimi filamenti che aderiscono al substrato, le rizine.

Come vivono i licheni

Nei licheni l'alga svolge la fotosintesi e produce gli zuccheri che sono prelevati direttamente dalle ife del fungo che la circondano. Il fungo invece mette a disposizione dell'alga le sostanze semplici come l'acqua, l'anidride carbonica e i sali minerali assorbiti direttamente dall'atmosfera. Poiché la loro superficie è priva di qualsiasi strato protettivo, i licheni vivono in contatto diretto con l'ambiente esterno e assorbono le più varie sostanze presenti nell'aria in forma solida, liquida o gassosa. Le accumulano così per tutta la vita poiché, a differenza delle piante che sostituiscono periodicamente le loro foglie, i licheni non rinnovano mai alcuna porzione del tallo e sono del tutto incapaci di espellere le sostanze in esso accumulate. Spesso la scomparsa dei licheni nelle città o nei centri industriali è dovuta all'assorbimento di sostanze inquinanti che attaccano specificamente l'alga, e in particolare la molecola di clorofilla, la quale modificandosi non è più in grado di svolgere la fotosintesi. E' così che l'alga muore seguita dal fungo che solo per un breve periodo vive nutrendosi delle sue spoglie.

Nonostante, come bioindicatori e bioaccumulatori, siano estremamente suscettibili agli agenti inquinanti, i licheni vivono negli ambienti estremi e sono in grado di sopportare anche temperature di 70 °C sopra o sotto lo zero. Questo è possibile perché hanno la capacità di disidratarsi rapidamente, così da entrare in una fase di "vita latente" durante la quale bloccano la fotosintesi e rallentano tutti i processi metabolici. Riprendono poi rapidamente la loro attività in condizioni ambientali favorevoli, dopo aver riassorbito rapidamente l'acqua.

 

IL CICLO VITALE

Nei licheni la riproduzione può avvenire tanto vegetativamente, per via asessuata, che attraverso la produzione di cellule specializzate a generare nuovi individui, per via sessuata.

La riproduzione asessuata avviene quando sulla superficie del tallo emergono delle piccole protuberanze, o propaguli, formate dalle ife del fungo e dalle alghe associate insieme. Si tratta di piccole strutture che, a seconda della specie, sono globose o digitiformi. Quando si distaccano dal tallo, sono trasportate via dal vento o da qualche animale e, una volta giunte in un ambiente adatto, si accrescono per formare un nuovo individuo. E' soprattutto tramite questo tipo di riproduzione che si originano nuovi licheni.

La riproduzione sessuata interessa esclusivamente il fungo e non l'alga, dal momento che quest'ultima perde completamente la capacità di riprodursi sessualmente una volta che si associa al fungo per dar vita al lichene. Poiché il fungo che prende parte all'associazione lichenica appartiene per lo più alla classe degli ascomiceti, sviluppa i corpi fruttiferi caratteristici di questo gruppo di funghi che contengono le spore, il prodotto della riproduzione sessuata. Quando le spore sono liberate all'esterno germinano in presenza di un ambiente adatto; le ife che si sviluppano però devono venire in contatto con l'alga specifica per formare un nuovo lichene e questo è un evento piuttosto raro.

LA DIVERSITà

Generalmente i licheni sono costituiti da un'alga verde o da una azzurra che si associa con un fungo (appartenente per lo più alla classe degli ascomiceti) completamente incapace di vivere in assenza dell'alga. Al contrario quest'ultima è in grado di mantenersi in vita anche da sola. A seconda del tipo di fungo da cui si sviluppa, il lichene assume una forma incrostante, schiacciata, pendula o eretta, in base alla quale si distinguono i licheni crostosi, foliosi, o fruticosi. I primi sono i licheni provvisti di un tallo profondamente attaccato al substrato, tanto che è difficile asportarne anche un piccolissimo frammento: può essere un tallo continuo, suddiviso in piccolissimi lobi o fessurato. I licheni foliosi hanno un tallo provvisto di lobi appiattiti di varie dimensioni, che aderisce al substrato solo in alcuni punti. I licheni fruticosi, infine, sono quelli che possiedono un tallo molto ramificato per formare piccoli cespuglietti eretti o sollevati (su un solo punto) dal substrato su cui poggia il lichene.

LE PIANTE NEL MONDO

Ciascuna pianta si diffonde in un'area più o meno estesa quando le sue spore, i suoi semi o i suoi frutti sono trasportati via, per piccole o grandi distanze, dal vento, dall'acqua, o dagli animali, e addirittura anche dall'uomo. Una volta raggiunto un ambiente dove le condizioni climatiche siano adatte, i semi e le spore germinano, le giovani plantule attecchiscono e le piante adulte si riproducono. E' in questo modo che grazie alle sue capacità di dispersione, ciascuna specie vegetale occupa un'area specifica della Terra e possiede perciò un proprio areale al di là del quale è difficile rinvenirla. A volte i confini degli areali sono delimitati dagli oceani, dai deserti o dalle montagne, vere e proprie barriere che ostacolano la diffusione delle piante.

L'areale di ciascuna specie dipende soprattutto dalle condizioni climatiche, oltre che dal substrato, e non si mantiene uguale nel tempo, ma può modificarsi gradualmente nel corso delle ere geologiche. L'areale può estendersi quando il seme o la spora raggiungono casualmente nuovi ambienti favorevoli al loro sviluppo o a quello della pianta che generano, mentre si riduce soprattutto quando il clima di alcune zone del vecchio areale non è più favorevole per entrambi. Un esempio di questo tipo è quello di Ginkgo biloba, una gimnosperma che ha un areale relitto (attualmente occupa una piccola regione della Cina) residuo di un areale più antico e ben più vasto, oggi ridotto probabilmente a causa di mutamenti climatici.

Gli areali di ciascuna specie sono in relazione sia al clima dominante nei diversi punti della Terra, sia agli avvenimenti delle ere geologiche passate. Areali simili di piante che quindi occupano più o meno le stesse regioni della Terra, vengono raggruppati insieme permettendoci di individuare 6 regni floristici: il regno olartico, i  regni tropicali (paleotropicale e neotropicale), il regno capense, il regno australiano e il regno antartico.

IL REGNO OLARTICO

Il regno olartico comprende tutto l'emisfero boreale e perciò l'America del Nord, l'Europa e gran parte dell'Asia, dove si estendono da nord verso sud tundra, taiga, foreste temperate e macchia mediterranea, steppe e deserti.

Pinacee, betulacee, salicacee, ranuncolacee e rosacee sono famiglie comuni a questo regno che, poiché si estende in un'area così vasta, comprende zone che hanno attualmente climi diversi o li hanno avuti nelle ere geologiche passate. Per questo motivo il regno oloartico si divide in una regione circumartica, cui segue una regione circumboreale e più a sud una regione medioeuropea, una regione macaronesico-mediterranea e infine una regione pontico-siberiana.

La sua flora è raggruppata in un unico regno perché si è mantenuta piuttosto simile in tutto l'emisfero boreale fino a tempi recenti, e cioè fino al Quaternario. America del Nord ed Eurasia, sono state riunite insieme per molto tempo nel continente Laurasia, separate solo dallo stretto di Bering, così piccolo da non ostacolare la diffusione delle piante. Il genere Pinus, che si estende per tutta l'Eurasia e l'America del Nord, è una testimonianza di questo legame. Solo quando tra Eurasia e America del Nord si formò l'oceano Atlantico e quando tra l'Asia orientale e l'Europa si estesero zone aride, la diffusione delle piante fu ostacolata, così che si formarono regioni con una flora diversa. Le regioni floristiche attuali del regno oloartico sono però soprattutto la testimonianza di ciò che avvenne nel Quaternario, quando a periodi freddi, glaciali, durante i quali le zone settentrionali dell'America del Nord e dell'Europa furono per lo più ricoperte di ghiacci, si alternarono periodi più caldi, interglaciali.

La regione circumartica

La regione circumartica si estende a nord, in un'area occupata soprattutto dalla tundra, sopra il cosiddetto limite del bosco, dove il clima è così freddo da ostacolare la crescita degli alberi. E' una regione dove crescono soprattutto muschi, licheni e arbusti nani molto resistenti al freddo, come le betulle nane e i salici nani. Alcune specie che vivono nella regione circumartica si trovano anche sulle alte montagne di aree geografiche molto distanti dove fa molto freddo, come le Alpi. Questo perché durante le glaciazioni del Quaternario l'estensione della calotta glaciale permise a specie tipicamente nordiche di estendere il loro areale verso sud, raggiungendo regioni caratterizzate da condizioni climatiche simili a quelle dell'area originaria di diffusione della specie. Un esempio è quello di Dryas octopetala, una specie definita artico-alpina come altre che presentano questo tipo di distribuzione.

La regione circumboreale

La regione circumboreale si estende più a sud della regione circumartica e ha clima temperato freddo. E' formata da una cintura quasi continua di foreste di conifere (taiga) che mancano del tutto nell'emisfero australe. Le specie boreali europee sono soprattutto l'abete rosso e il larice, mentre il pino sivestre è una specie euroasiatica. In questa regione sono caratteristiche le torbiere, formate da cuscinetti di sfagni. Si tratta di particolari briofite che crescono su suoli umidi, assorbono l'acqua come spugne e si estendono fino a formare una copertura continua.

La regione medioeuropea

Situata nella zona temperata, la regione medioeuropea si estende tra l'Irlanda e la Spagna sudoccidentale fino agli Urali. La vegetazione è costituita da foreste temperate di latifoglie decidue che, prima dell'inizio dell'agricoltura, la ricoprivano quasi interamente. La regione medioeuropea si è molto impoverita durante il Quaternario quando i ghiacci si estesero e molte piante si estinsero. Esempi di specie medioeuropee sono il faggio e la rovere.

La regione pontico-siberiana

La regione pontico-siberiana è un ampio territorio con clima continentale arido che comprende la regione turanica, l'Asia centrale, la Siberia e la Mongolia, dove crescono soprattutto steppe e deserti. Questi ambienti aridi nell'Asia e nell'Europa orientale sono formati da Stipa, Astragalus e Artemisia. Si tratta di piante che si sono diffuse dalle montagne dell'Asia centrale durante il Terziario e il Quaternario, quando il clima delle regioni interne divenne più secco. Nelle steppe della Russia meridionale crescono Stipa, Festuca, Koeleria e Poa oltre ad Artemisia, Centaurea e Salvia, molte delle quali sono conosciute anche perché formano le praterie aride dell'Europa centrale.

La regione macaronesico-mediterranea

La regione macaronesico-mediterranea comprende i paesi che si affacciano sul Mediterraneo con estensione fino al Caucaso e alle isole atlantiche (Canarie e Azzorre). La flora di questa regione si è originata nel Terziario, dalle foreste pluviali sempreverdi, quando da un clima caldo umido costante, si è passati a un clima più secco con estati aride. Poiché nel Quaternario queste zone non erano ricoperte di ghiacci, la loro flora si è conservata ricca di specie. Prevalgono piante legnose sempreverdi come il leccio, la sughera, la quercia spinosa, il corbezzolo, ecc., mentre nei territori caldo umidi delle isole Canarie si sono conservati estesi boschi di lauracee (le cosiddette laurisilvie).

I REGNI TROPICALI

I regni tropicali comprendono l'America Centrale, l'America del Sud, l'Africa e il Sudest asiatico, ma non l'Australia, che forma un regno floristico indipendente. La regione che comprende l'Africa e il Sudest asiatico, cioè il Vecchio Mondo, prende il nome di regno floristico paleotropicale, mentre quella che comprende l'America, o Nuovo Mondo, forma il regno floristico neotropicale. Queste aree dove crescono soprattutto angiosperme legnose sono le più ricche di specie vegetali di tutta la Terra.

Piante simili a grandi distanze

Nei regni tropicali vivono famiglie vegetali diffuse in zone tropicali di tutto il globo, anche molto distanti tra loro: alcune sono presenti in Africa e in America, altre in Africa e nel Sudest asiatico, altre ancora solo in America e nel Sudest asiatico. Per spiegare ciò alcuni botanici hanno ipotizzato che nel corso delle ere geologiche si siano formati dei ponti tra i diversi continenti capaci di permettere la diffusione di queste piante. Nessun dato scientifico, tuttavia, avvalora questa ipotesi considerata perciò solo frutto della fantasia. La deriva dei continenti invece può spiegare perché alcune famiglie siano oggi situate in aree così distanti tra loro. Le masse continentali nelle ere geologiche più remote, furono unite in unico continente detto Pangea, poi progressivamente frammentato, dapprima in due blocchi, Laurasia dell'emisfero settentrionale e Gondwana dell'emisfero meridionale, poi nei continenti attuali. Durante il Cretaceo, quando comparvero le prime angiosperme, esse si diffusero rapidamente perché, anche se Africa e America del Sud si erano già separate, non erano così distanti come lo sono attualmente nell'era delle angiosperme.

Il Vecchio e il Nuovo Mondo

Sia nel regno floristico paleotropicale (o del Vecchio Mondo) che in quello neotropicale (o del Nuovo Mondo), si sviluppano, a seconda delle temperature medie o della piovosità, foreste tropicali pluviali e monsoniche, savane o deserti. Le prime sono formate oltre che da numerose felci arboree e dalle Cycadales, anche da numerose famiglie di angiosperme comuni ai due regni tra cui le lauracee, moracee, mimosacee, mirtacee e passifloracee. Le dipterocarpacee invece fanno parte del regno floristico paleotropicale: si tratta di grandi alberi alti fino a 60 m che producono un legno di ottima qualità. Le bromeliacee invece sono proprie del regno floristico neotropicale; si tratta per lo più di piante epifite e cioè forme completamente svincolate dal terreno, che crescono su altre piante senza essere loro parassite perché assorbono acqua e sali minerali direttamente dall'atmosfera. Lo strato erbaceo delle savane tipiche delle zone più aride è formato in entrambi i regni floristici soprattutto da graminacee. Le piante arboree isolate che emergono dallo strato erbaceo delle savane sono invece alberi o arbusti di Acacia in Africa e di Prosopis in America. Nei deserti, le piante succulente che accumulano riserve d'acqua nei loro fusti, sono Aloe, Euphorbia o crassulacee nel regno paleotropicale e cactacee, agavacee o bromeliacee terrestri nel regno neotropicale.

La vegetazione naturale delle zone tropicali è molto ridotta perché le aree sfruttate per l'agricoltura sono sempre più numerose. Anche le piante coltivate si possono dividere, in base alla loro origine, in quelle paleotropicali come il riso, la canna da zucchero, il caffè, il banano, il pepe, la cannella, lo zenzero e la noce di cocco e in quelle neotropicali come il mais, la patata, il peperone, la manioca, le arachidi, il cacao e il pomodoro.

IL REGNO CAPENSE

Il regno capense si estende in Sudafrica per circa 70.000 km2, in un territorio, per lo più montano, che circonda Città del Capo, dove il clima è moderatamente caldo con estati aride e inverni piovosi. E' il più piccolo regno floristico della Terra, ma anche il più ricco, perché in un'area così poco estesa vi sono circa 8000 specie vegetali. Un numero così elevato si è sviluppato soprattutto durante il Terziario quando le catene montuose che si formarono crearono numerose nicchie ecologiche disponibili. Il regno capense comprende una zona priva di alberi, dove si estendono soprattutto brughiere formate da cespugli di Erica: si tratta di un genere con foglie a forma di aghi, diffuso ovunque e quindi cosmopolita, che in Sudafrica comprende circa 600 specie. Nel regno capense vivono anche altre gimnosperme arbustive, le proteacee, piante che producono centinaia o migliaia di fiori raggruppati insieme in infiorescenze molto grandi e appariscenti, che sono impollinate dagli uccelli. Le proteacee si trovano anche in Australia e nell'America del Sud: questo dimostra che erano già presenti durante il Giurassico e il Cretaceo, quando Australia, America del Sud e Antartide erano riunite insieme, nell'emisfero australe, in un unico continente detto Gondwana. Il regno capense comprende anche il genere Pelargonium e, nelle zone aride, alcune specie succulente di Mesembryanthemum ed Euphorbia, provviste di fusti carnosi che accumulano acqua di riserva.

IL REGNO AUSTRALIANO

Il regno australiano si estende per circa 7.700.000 km2 e comprende il continente australiano insieme alla Tasmania. Si tratta di una zona dove si sviluppano boschi o cespuglieti di latifoglie sempreverdi, insieme a savane, steppe e deserti, questi ultimi caratteristici perché completamente privi di piante succulente. Sulle coste orientali e settentrionali invece si estendono le foreste tropicali. La flora del regno australiano comprende circa 22.000 specie di cui l'86% sono endemiche, si distribuiscono cioè in aree piuttosto piccole. Tra le famiglie più importanti del regno ci sono le mirtacee, che comprendono il genere Eucalyptus con 700 specie. Si tratta di alberi giganti o arbusti sempreverdi che formano boschi o cespuglieti caratteristici di tutte le regioni dove il clima è di tipo mediterraneo. Nel continente australiano è molto importante anche il genere Acacia che comprende oltre 1000 specie; alcune di queste, come quelle che vivono nella savana, per limitare la perdita d'acqua non hanno vere foglie ma fusti appiattiti, chiamati fillodi, che svolgono la fotosintesi. Le epacridacee invece comprendono circa 400 specie. Sono piante con foglie a forma di ago che sostituiscono le ericacee, completamente assenti in questo regno perché si sono diffuse dal Sudafrica solo dopo che l'Australia si era distaccata dal continente Gondwana. A partire da forme comuni più primitive, si sono perciò evolute le epacridaceae in Australia e le ericaceae in Sudafrica da cui si sono originate quelle che attualmente occupano l'emisfero boreale. In questo regno sono caratteristiche anche le proteacee, un gruppo di gimnosperme impollinate da marsupiali notturni, presenti anche in Sudafrica (regno capense) e nell'America del Sud, dove vengono impollinate dagli uccelli. La presenza delle proteacee in aree così distanti tra loro, può essere spiegata solo ammettendo che queste terre erano fuse insieme, nel continente Gondwana, durante il Giurassico e il Cretaceo.

IL REGNO ANTARTICO

Il regno antartico include parte dell'isola meridionale della Nuova Zelanda, la parte meridionale dell'America del Sud (cioè la Patagonia e la Terra del Fuoco), l'Antartide e le isole subantartiche come Kerguelen, Crozet, Tristan da Cunha e Macquarie. L'affinità tra la flora di aree così distanti tra loro può essere spiegata dalla deriva dei continenti, secondo cui queste zone si sono separate a partire da un unico continente detto Gondwana, nel corso delle ere geologiche. Il regno antartico si estende per 14.000.000 di km2 e ha una flora relativamente povera, che conta circa 3000 specie, poiché la maggior parte della sua superficie è ricoperta dai ghiacci. In questa regione si estendono boschi umidi, ricchi di muschi e felci, in parte sempreverdi e in parte caducifogli, dove prevale il genere Nothofagus, albero appartenente alla famiglia delle fagacee. Si tratta probabilmente di un gruppo molto primitivo di piante da cui si sono originate le fagacee dell'emisfero boreale, cioè faggi, querce e altre piante comuni che formano in questo continente, boschi di latifoglie decidui lungo la fascia a clima temperato.







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