TESSUTI MERISTEMATICI - TESSUTI DEFINITIVI o ADULTI

Vengono classificati, in base alla loro funzione, in quattro grandi gruppi:

1. TESSUTO EPIDERMICO: è un tessuto che serve a proteggere la pianta dalle lesioni meccaniche, dal disseccamento, dall'attacco di batteri, funghi e insetti, però permette nell 949b12j o stesso tempo il suo accrescimento. I tessuti epidermici si dividono in EPIDERMIDE e PERIDERMA. L'epidermide è una sottile membrana trasparente formata da cellule appiattite a sezione poligonale; esse presentano diverse formazioni quali peli, cere e ispessimenti. L'epidermide deve permettere sia la respirazione, cioè l'ingresso di ossigeno, sia la traspirazione, cioè l'eliminazione di acqua in eccesso. A tal proposito nella pagina inferiore delle foglie vi sono gli stomi, piccoli fori delimitati da due cellule. Aumentando lo spessore della pianta, l'epidermide del fusto o dei rami si spacca e allora il fellogeno da origine al periderma che di fatto sostituisce il tessuto epidermico rovinato. Nelle piante legnose il fellogeno da origine al sughero, costituito da cellule morte prismatiche infarcite di una sostanza suberina. Tale tessuto protegge la pianta da tutti gli agenti esterni ma presenta delle aperture per la respirazione dei tessuti interni chiamate lenticelle.
2. TESSUTI PARENCHIMATICI: sono tessuti di riempimento le cui cellule si sono specializzate nella sintesi e nella conservazione delle sostanze nutritizie. I parenchimi possono assumere diversi compiti, per cui hanno nomi diversi:
• PARENCHIMA CLOROFILLIANA: è formata da cellule ricche di cloroplasti e si trova specialmente nelle foglie e in tutte le parti verdi delle piante.
• PARENCHIMA DI RISERVA: è formato da cellule che accumulano sostanze nutritive di riserva, quali zuccheri, amidi e sali minerali; si trova soprattutto nei semi, nelle radici e nel fusto.
• PARENCHIMA SECRETORE (GHIANDOLARE): è costituito da cellule che elaborano vari tipi di sostanze, quali vitamine, alcaloidi, nettare; si trova specialmente nelle foglie e nei semi delle piante.
3. TESSUTI DI SOSTEGNO: si trovano in tutte le parti aeree delle piante comprese i piccioli e le venatura delle foglie. Questi tessuti sono formati da cellule con membrana plasmatici ispessita ma comunque elastica; essi sono principalmente due:
• COLLENCHIMA: è costituito da cellule vive di forma poligonale, più o meno allungata, con membrana plasmatici ispessita nelle zone laterali.
• SCLERENCHIMA: è formato da cellule più o meno allungate, per lo più morte, dette FIBRE, le quali sono di solito raccolte in fasci; questi costituiscono le fibre vegetali tessili, quali cotone, lino etc. Altre volte lo sclerenchima può essere costituito da cellule di varia forma avente una membrana ricca di carbonato di calcio e di biossido di silicio; queste cellule prendono il nome di SCLEREIDI.
4. TESSUTI VASCOLARI: sono costituiti da cellule allungate che formano due sistemi continui di strutture tubulari, le quali permettono la circolazione dei liquidi in tutta la pianta e precisamente lo xilema serve per il trasporto ascendente della linfa grezza, costituita da acqua e sali minerali; il floema serve per il trasporto discendente della linfa elaborata, soluzione acquosa di zuccheri, amminoacidi ed ormoni.
• XILEMA: è costituito dai cosiddetti vasi legnosi formati da cellule morte che assumono la forma di canalicoli o vasi conduttori, la cui membrana è legnificata. Possono essere di due tipi: vasi chiusi, detti TRACHEIDI, la cui membrana trasversale presenta una serie di aperture dette PUNTEGGIATURE; si hanno anche i vasi aperti, dette TRACHEE, la cui membrana trasversale presenta delle vere e proprie apertura. I vasi legnosi posso essere di quattro tipi, in base al tipo di ispessimento che la membrana plasmatica può avere: ANULATO, SPIRALATO, SPIRO-ANULATO, PUNTEGGIATO.
• FLOEMA: è costituito dai cosiddetti tubi cibrosi, formati da cellule vive la cui membrana divisoria è forata a formare una specie di setaccio che costituisce la cosiddetta placca cibrosa.

Normalmente i tessuti di sostegno e quelli vascolari si trovano associati a formare i cosiddetti fasci fibro-vascolari che servono sia al sostegno della pianta, sia alla conduzione della linfa. Ogni fascio è formato da una parte legnosa, lo xilema, costituito da tracheiti e trachee e da una parte cibrosa, il floema, costituita dai vasi cibrosi. A seconda della disposizione dello xilema e del floema e della presenza oppure no del cambio, si possono avere quattro tipi diversi di fascio:

FASCIO COLLATERALE: è il fascio in cui tra xilema e floema c'è il cambio.

FASCIO COLLATERALE: in questo caso lo xilema si trova all'interno ed il floema all'esterno e fra di essi vi è il cambio.

FASCIO CHIUSO: xilema e floema all'esterno a stretto contatto in quanto privo di cambio.

FASCIO RADIALE: xilema e floema si alternano come i raggi di una ruota e non si ha il cambio.

ANATOMIA DELLA RADICA (1)

La radice è quella parte della pianta che ha il compito primario di assorbire l'acqua ed i sali minerali dal terreno e trasportarli fino al fusto. Una seconda funzione, non meno importante, è quella di ancorare la pianta al terreno. Infine le radici (terza funzione) producono ormoni.

MORFOLOGIA: la radice inizia generalmente dal COLLETTO, una leggera strozzatura che divide il fusto dalla radice. Normalmente si nota una radice principale che è quella formatasi per prima e diverse radici secondarie; l'apice delle radici comunque è rivestito da una CUFFIA che ha il compito di proteggere la radice durante il suo avanzamento nel terreno. Nella parte mediana della radice abbiamo i cosiddetti PELI SUCCIATORI che costituiscono la zona PILIFERA, cioè quella dell'assorbimento vero e proprio. Le radici possono essere di due tipi:

RADICE A FITTONE: questa radice è costituita da un'asse principale, che è la radice primaria, dal quale si dipartono tante piccole radici secondarie. Esempio: la carota.

RADICE FASCICOLATA: è formata da tante radici ad accrescimento presso che uguale, tanto da simulare un fascio. Esempio: il frumento.

Vi possono essere pio, tutta una serie di altre radici, più o meno particolari, quali ad esempio:

RADICI AVVENTIZIE: sono quelle radici che, anzi che originarsi dal seme, prendono origine dal fusto, dai rami o dalle foglie. Esempio: l'edera.

RADICI ACQUATICHE: sono quelle tipiche delle piante acquatiche e sono prive dei peli succiatori.

RADICI AEREE: sono quelle radici delle piante epifite, cioè quelle che vivono su altre piante, senza però essere parassiti e presentano un rivestimento spugnoso. Esempio: le orchidee.

AUSTORII: sono le radici tipiche delle piante parassite; sono delle formazioni puntiformi che penetrano nell'ospite assorbendone le sostanze nutritizie. Esempio: il vischio.

ANATOMIA DELLA RADICE (2)

La struttura anatomica della radice è simile, nelle sue grandi linee, a quella del fusto; in essa troviamo un'apice meristematico, una zona di struttura primaria, una zona di struttura secondaria. L'apice meristematico è costituito dal meristema apicale, responsabile dell'accrescimento in lunghezza della radice; esso corrisponde alla così detta cuffia, meglio chiamata PILEORIZA. La zona di struttura primaria, invece, è tipica delle monocotiledoni, in quanto queste piante non presentano un accrescimento in larghezza della radice. Per studiare tale struttura bisogna operare una sezione trasversale di una radichetta (giovane radice) ed osservare le strutture che vi sono: dall'esterno verso l'interno notiamo l'epidermide, la corteccia, il cilindro e il midollo centrale. L'epidermide è costituita da un sottile strato di cellule, molto permeabili all'acqua che deriva da un meristema primario chiamato DERMATOGENO, ed è ricca di peli radicali per l'assorbimento. La corteccia è formata, nella sua parte esterna, dal parenchima corticale, molto sviluppato e formato da cellule molto grosse e ricche di sostanze di riserva; nella parte interna vi è l'endodermide, uno straterello di cellule che servono a separare la corteccia dal cilindro centrale. Parenchima ed endodermide derivano da un meristema primario detto PERIBLEMA. Il cilindro centrale è formato principalmente da parenchima e dai tessuti vascolari, i quali formano un unico fascio raggiato costituito da cordoni legnosi e liberiani, detti ARCATE, alternati e separate tra loro da strisce di parenchima. Subito sotto l'endoderma però vi è una strisciolina di parenchima particolare detto PERICICLO, dal quale si originano le radici secondarie. Il midollo centrale è costituito da parenchima che invia dei raggi tra le arcate detti raggi midollari, i quali originano il cambio. Il cilindro centrale e midollo centrale derivano da un meristema primario detto PLEROMA. Nelle dicotiledoni, dopo il primo anno di vita, si nota un accrescimento secondario e ciò è dovuto ad un meristema secondario, il cambio, che si origina per differenziamento di alcune cellule parenchimatiche dei raggi midollari. Il cambio produce all'esterno libro, all'interno legno e così la radice si accresce in spessore. Alla fine la sua struttura sarà simile a quella del fusto.

PASSAGGIO DI UNA STRUTTURA PRIMARIA A QUELLA SECONDARIA DI UNA RADICE DI DICOTILEDONI

Nell'accrescimento secondario della radice, come prima cosa, si ha una proliferazione del cambio che racchiuderà all'interno lo xilema lasciando il floema all'esterno. Il cambio, quindi, moltiplicandosi darà origine a nuovo legno all'interno e a nuovo libro all'esterno. Alla fine, nella struttura secondaria, si troverà il libro all'esterno, il cambio e il legno all'interno.

MORFOLOGIA DEL FUSTO

Il fusto è la parte che si sviluppa dalla parte opposta della radice e rappresenta la parte aerea della piante. Compito del fusto è quello di portare fiori, frutti e foglie e di collegare fra loro radici e foglie, facendo passare acqua, sali minerali (linfa ascendente) e linfa elaborata (discendente). Il fusto è un'asse principale dal quale si dipartono i rami; esso è formato da parti lisce, dette INTERNODI, e da parti sulle quali si inseriscono le foglie, detti NODI. Tutti i fusti portano le gemme: in alto vi è la gemma apicale, per l'accrescimento in lunghezza, ai lati vi sono le gemme ascellari o laterali dalle quali si svilupperanno i fiori, le foglie e i rami. Le cellule meristematiche delle gemme laterali sono dormienti fino a quando, stimolati da opportuni ormoni, cominciano a dividersi sviluppano un ramo. I fusti si possono classificare in vario modo, ma a noi interessa soprattutto classificarli in base al tipo di ramificazione, secondo il quale possiamo avere:

MONOPOLICO: è un fusto che cresce indefinitivamente in lunghezza e da esso sono ben riconoscibili i rami. Esempio: il cipresso.

SIMPODICO: è quel fusto in cui dopo un certo periodo di tempo scompare la gemma apicale e l'accrescimento si adopera di uno o più rami formatisi sotto l'apice vegetativo. Esempio: il tiglio.

DICOTOMICO: è quel fusto in cui l'apice vegetativo si sdoppia in due rami uguali e così via, come se fosse un candelabro. Esempio: il licopodio.

METAMORFOSI DEL FUSTO

Particolari condizioni di vita possono apportare delle modificazioni, più o meno marcate del fusto, che spesso diventa inriconoscibile. I fusti metamorfosati più noti sono:

RIZOMA: è un fusto sotterraneo allungato che si sviluppa in orizzontale; nella parte volta verso l'alto si hanno le gemme, dalle quali si formano rami e foglie, mentre nella parte inferiore si hanno le radici. Esempio: l'asparagi.

TUBERO: è un fusto sotterraneo ingrossato per l'enorme quantità di sostanze di riserva presenti negli amiloplasti. Ne è un tipico esempio la patata; in essa si possono notare le gemme dalle quali si formeranno radici, rami e foglie.

BULBO: è un fusto sotterraneo carnoso avvolto da una serie di squame più o meno spesse con alla base la massa delle radici. Esempio: la cipolla.

CLADODI: sono delle trasformazioni aeree del fusto e non dei fusti veri e propri, di forma appiattita e a consistenza carnosa, ricchi di acqua. Esempio: le pale del fico d'india.

ANATOMIA

Quest'organo presenta un'anatomia sofisticata in quanto ha importanti funzioni quali il sostegno delle foglie e di tutta la pianta, il collegamento dell'apparato radicale con le foglie ed in alcuni casi la fotosintesi. Anche il fusto, come la radice, presenta una zona meristematica, una zona a struttura primaria e secondaria.

ZONA MERISTEMATICA: si trova all'apice del fusto ed è rappresentata dalla gemma apicale, la quale provvede all'accrescimento in lunghezza del fusto. La gemma è costituita da cellule embrionali che dividendosi per mitosi costituiscono delle bozze dalle quali si svilupperanno le foglie e i rami laterali.

ZONA A STRUTTURA PRIMARIA: si trova la di sotto della gemma apicale ed è costituita da cellule adulte. Facendo una sezione trasversale del fusto, si notano tre zone concentriche distinte: epidermide, corteccia e cilindro centrale.

EPIDERMIDE: è costituita da uno strato di cellule a stretto contatto le une alle altre ad ha lo scopo di proteggere il fusto. Essa secerne un rivestimento ceroso detto cuticola che serve a ridurre sia l'evaporazione sia la diffusione di certi gas (ossigeno e anidride carbonica); in ogni caso le aperture per gli scambi gassosi sono assicurate dalle lenticelle.

CORTECCIA: è costituita da tessuto parenchimatico contenente cloroplasti e da tessuto di sostegno: collenchima all'esterno e sclerenchima all'interno. La parte più interna presenta o l'endodermide o la guaina amilifera.

CILINDRO CENTRALE: è costituito da parenchima e fasci conduttori; all'esterno vi è il periciclo con cellule a membrana ispessita mentre all'interno la disposizione dei fasci e il tipo di essi variano a seconda delle piante. Nelle monocotiledoni i fasci sono di tipo chiuso, cioè con legno e libro a stretto contatto e senza cambio, inoltre sono immersi nella massa parenchimatica senza alcun ordine. Nelle dicotiledoni i fasci fibro vascolari sono aperti, cioè tra legno e libro vi è il cambio, che sarà responsabile dell'accrescimento in spessore del fusto (struttura secondaria). Questi fasci sono disposti in un'unica circonferenza nella parte periferica del cilindro centrale, al centro del quale al solito vi è il midollo centrale, il cui parenchima si insinua fra i fasci a forma di raggi alternati.

ZONA A STRUTTURA SECONDARIA

Nelle monocotiledoni l'accrescimento secondario, quando c'è, si ha per interposizione di nuovi fasci, in seguito all'attività del periciclio. Nelle dicotiledoni, verso la fine del primo anno, comincia a comparire la struttura secondaria: il passaggio dalla struttura primaria a quella secondaria inizia con la completa formazione di un anello cambiale che divide il fusto in due zone concentriche aventi libro all'esterno e legno all'interno. Il cambio quindi si differenzia dando nuovo libro all'esterno (libro secondario) e nuovo legno all'interno (legno secondario), per cui alla fine avremo due anelli concentrici di tessuto conduttore attraversati dai raggi midollari. L'attività del cambio può essere continua o stagionale; nelle nostre parti (zone temperate) è stagionale ed è massima in primavera e nulla in inverno. Questo fatto è chiaramente visibile nel legno sottoforma di anelli concentrici detti CERCHI ANNUALI. Dal punto di vista tecnologico il legno più vecchio, ormai indurito e con i vasi schiacciati viene chiamato DURAMEN, mentre quello più giovane, tenero e con i vasi grossi viene detto ALBURNO. L'accrescimento secondario in spessore del fusto non è limitato ai tessuti conduttori, ma coinvolge anche le zone esterne della corteccia. Infatti nel parenchima corticale si differenzia un anello di fellogeno che darà origine al sughero verso l'esterno e al felloderma verso l'interno. Il fellogeno, a differenza del cambio, rimane attivo un solo anno, per cui ogni anno si forma un solo anello di fellogeno sempre più interno, rispetto al precedente, che produce sempre sughero all'esterno e il vecchio felloderma degenerano, formando nel loro insieme RITIDOMA. Per tanto la sezione di un fusto in struttura secondaria presenta, dall'esterno verso l'interno, la seguente successione: epidermide, sughero, fellogeno, felloderma, libro, cambio, legno e midollo centrale.

MORFOLOGIA DELLA FOGLIA

La foglia è un espansione laminare del fusto la cui principale funzione è quella clorofilliana, cioè la produzione di sostanze organiche (zuccheri) e di energia mediante la fotosintesi. Ogni foglia è costituita da quattro parti principali: le stipole sono due piccole formazioni alla base del picciolo il cui compito è quello di proteggere la gemma; esse possono scomparire dopo un po' di tempo oppure persistere per tutta la vita della foglia. Il picciolo è la formazione che regge la foglia ed è attraversato interamente dai fasci fibro-vascolari che dal fusto, attraverso il picciolo, raggiungono la foglia. Alcune foglie mancano dal picciolo e si inseriscono direttamente sul fusto e sono dette foglie SESSILI. La guaina è un allargamento appiattito che si può notare alla base di alcuni piccioli e avvolge il fusto o il ramo sul quale la foglia è inserita (esempio: il frumento). Il lembo fogliare è la parte laminare più espansa della foglia e può assumere diverse forme in base alle quali si fa un tipo di classificazione delle foglie: ovale, aghiforme, cuoriforme, palmata etc. Un'altra classificazione delle foglie si può fare in base al margine di esse, che può essere variamente delineato: seghettato, dentato, lobato etc. I fasci fibro-vascolari nella foglia assumono, nel lembo, l'aspetto di cordoni sporgenti detti nervature; le nervature sono parallele (foglie parallelinervie) nelle monocotiledoni, sono ramificate nelle dicotiledoni (foglie penninervie). Le foglie si inseriscono nel fusto seguendo delle regole ben precise (fillotassi) ma in ogni caso in maniera tale da non togliersi luce l'una con l'altra. L'insieme delle foglie che si inseriscono sullo stesso nodo prende il nome di verticillo fogliare.

METAMORFOSI DELLE FOGLIE

Anche le foglie, come il fusto e le radici, possono subire delle modificazioni per azioni di particolari situazioni ambientali. Le principali modificazioni che possono subire le foglie sono:

CATAFILLI: sono foglie che assumono notevole durezza e resistenza per proteggere ciò che avvolgono (gemme od organi riproduttori); ne sono un esempio le squame e le scaglie di pigne e strobili.

ANTOFILLI: sono le foglie che si sono trasformate nelle diverse parti di fiore (calice e corolla).

Sono piccole foglie che si sviluppano alla base dei fiori con funzione produttiva.

SPINE: sono foglie trasformate in organi di difesa sia meccanica (contro gli animali) che fisiologica (per evitare la traspirazione). In questo caso la funzione clorofilliana sarà effettuata dal fusto.

ANATOMIA DELLA FOGLIA

La foglia è costituita completamente da tessuti primari adulti e normalmente non possiede meristemi secondari, per cui essa va incontro ad usura e deve essere sostituita dopo un certo periodo di tempo. Inoltre per poter svolgere bene il suo compito, deve avere una grande superficie esposta alla luce, deve essere di forma laminare in quanto la luce si attenua passando attraverso uno spessore, deve essere raggiunta in ogni punto dai tessuti conduttori e deve avere delle aperture regolabili per gli scambi gassosi. Una foglia in sezione longitudinale al microscopio, risulta costituita dai seguenti tessuti: epidermide superiore, parenchima clorofigliano, parenchima aurifero, fasci fibro-vascolari, edipermide inferiore.