MUSCOLO - Sulla fibrocellula

voltaggio-dipendente, che diffondono il potenziale d'azione a tutto il sarcolemma.

Il potenziale d'azione che parte dal margine della placca 656i84g corre poi per tutta la membrana e si traduce in una contrazione.

I tubuli a T (introflessioni della membrana) consentono al momento elettrico di entrare all'interno. L'arrivo del potenziale all'interno comporta l'attivazione di una fosfolipasi C che libera ionositolo trifosfato, che va ad agire sulle cisterne terminali che hanno la funzione di deposito di Ca il Ca fuoriesce e abbiamo un aumento di Ca intracellulare.

L'accoppiamento fra evento elettrico e meccanico avviene ad opera del Ca il potenziale d'azione corrisponde alla liberazione del Ca dalle cisterne.

Parallelamente alla liberazione del Ca, il reticolo sarcoplasmatico capta in continuazione il calcio libero e lo riporta alle cisterne grazie a delle pompe. Quindi abbiamo un notevole aumento del Ca che poi scompare rapidamente EVENTO TRANSITORIO.

Normalmente i siti che consentirebbero all'actina e alla miosina di agire sono coperti dalla tropomiosina, che viene mantenuta in posizione dalla troponina. Il Ca si lega alla troponina C che ruota, la tropomiosina libera i siti e actina e miosina si fissano.

Perché ci sia contrazione il Ca non è sufficiente. L'actina e la miosina sarebbero collegate irreversibilmente (muscolo rigido) se non intervenisse l'ATP che permette il processo d'attacco e stacco della testa della miosina, dando origine ad un ciclo.

1. Interazione actio-miosinica
2. La testa della miosina si torce un pò
3. Perché la contrazione proceda l'ATP deve scindere il

legame, poi se c'è ancora presenza di Ca la miosina

si va nuovamente a legare.

Es. i muscoli oculari estrinsechi una volta attivati rimangono attivi per tempi molto brevi, in modo da poter cambiare la direzione dello sguardo molto velocemente, ma se vogliamo rimanere con lo sguardo fisso, dobbiamo attivarli continuamente. I muscoli posturali della schiena, invece, sono continuamente attivi, ma una volta attivati rimangono contratti per più tempo, posso dargli scariche meno continue.

La non sovrapposizione fra i due eventi permette la persistenza dell'elemento contrattile.

Eccitabilità parametro elettrico

Contrazione parametro meccanico.

Avviene l'evento elettrico e dopo un certo periodo avviene la contrazione mentre il muscolo si sta contraendo l'effetto elettrico è già terminato. In questo modo posso mantenere lo stato attivo del muscolo in modo protratto nel tempo.

Questo non avviene nel muscolo cardiaco, perché il potenziale d'azione non porta ad una depolarizzazionerapida, ma la cellula rimane attiva anche elettricamente (FASE di PLATO').

Infatti, oltre ad uscire K+ entra del Ca+ che si oppone alla ripolarizzazione e la rallenta.

L'evento meccanico e quello elettrico sono sovrapposti non possiamo mantenere contratta nel tempo una fibra cardiaca.

FORZA di CONTRAZIONE e LUNGHEZZA del MUSCOLO

La forza di contrazione di un muscolo è in rapporto alla sua lunghezza.

LUNGHEZZA di RIPOSO lunghezza spontanea del muscolo.Se il muscolo viene stimolato sviluppa una tensione massima.

Se il muscolo, invece, è già allungato, se stimolato sviluppa una tensione minore, lo stesso accade se io comprimo il muscolo prima di stimolarlo.

Per misurare la forza di contrazione bisogna sempre valutare la lunghezza. Inconsciamente tutti sappiamo qual è la lunghezza di riposo per ottenere il massimo sforzo.

Tutto ciò dipende dai ponti actio-miosinici che si possono formare livelli diversi di sovrapposizione. Anche accorciando il muscolo però ho un calo di tensione perché i filamenti di actina si sovrappongono e mascherano i siti leganti.

Lunghezza di riposo del sarcomero mm

Quando il muscolo scheletrico si attiva, si formano sempre tutti i ponti trasversi possibili, perché viene liberato molto più Ca di quello necessario. Nel muscolo cardiaco invece, si libera meno Ca di quello necessario per far formare tutti i ponti trasversi il sistema simpatico è in grado di aumentare la quantità di Ca liberata sulle cellule muscolari cardiache posso graduare la forza di contrazione.

COMPONENTE ELASTICA  in SERIE

Il muscolo ha anche una componente elastica.

COMPONENTE ELASTICA in SERIE legamenti e tendini che uniscono il muscolo alle strutture ossee. Sono tessuti che hanno una certa distendibilità.

CONTRAZIONE ISOMETRICA quando facciamo contrarre il muscolo che non può accorciarsi. Il muscolo rimane della sua lunghezza iniziale perché è fissato (movimento per mantenere la postura).

CONTRAZIONE ISOTONICA avviene con accorciamento sotto peso costante.

A seguito della contrazione l'elemento contrattile si accorcia, ma inizialmente l'accorciamento è stato assorbito dalla componente elastica. Se continuo il sarcomero si accorcia ancora, la componente elastica è scarica e il corpo si sposta.

Se io stimolo il muscolo con una frequenza continua, il muscolo è in contrazione continua e ottengo una maggiore tensione TETANIZZAZIONE.

Con una singola attivazione (SCOSSA SEMPLICE) ottengo una certa tensione, man mano che mantengo attivo il muscolo aumento la tensione. Questo avviene perché se ho una singola

contrazione, ottengo un rapido accorciamento e la contrazione rapida viene ovattata dalla distensione delle fibre elastiche e agli estremi della fibra non riusciamo a registrare la tensione.

Con la tetanizzazione ottengo una forza di contrazione maggiore.

La frequenza di fusione (contrazione continua) dovrebbe essere molto alta nei muscoli oculari, mentre nei muscoli posturali è minore.

MODULAZIONE della FORZA di CONTRAZIONE

I nostri muscoli vengono contratti in base al carico che dobbiamo spostare la forza di contrazione viene modulata dal sistema nervoso attraverso due metodi.

v METODO INTENSIVO il sistema nervoso agisce su una singola fibra, aumentando o diminuendo la frequenza di scarica, in questo modo riesce a modulare la tensione.

v METODO ESTENSIVO reclutamento di un numero maggiore o minore di fibrocellule (dipende dalle unità motorie).

La combinazione fra la frequenza di scarica su una fibra e il numero di fibre attivate ci permette di modulare la forza.

MUSCOLO LISCIO

Strutturalmente diverso, non ha una struttura contrattile organizzata, i miofilamenti sono sparsi, questo però permette una particolare plasticità delle cellule muscolari lisce.

Es. Vescica urinaria teoricamente all'aumentare del volume, aumenta la pressione e anche il desiderio di minzione (urinare). Se noi procediamo per gradi si nota che la pressione dopo un pò

cala perché le cellule si lasciano allungare (plasticità) la pressione cala.

L'evento elettrico in questi muscoli è più grossolano di quello del muscolo striato o del nervo abbiamo una minor precisione.

Il potenziale di riposo è fluttuante, successivamente, a seguito d'interventi del sistema nervoso, o perché le fluttuazioni diventano abbastanza ampie, possiamo attivare il potenziale d'azione.

Si può raggiungere il potenziale soglia spontaneamente.

CONTROLLO dell'ATTIVITA' delle CELLULE MUSCOLARI LISCIE

v La muscolatura è in grado di contrarsi autonomamente;

v Nel muscolo scheletrico il sistema nervoso centrale o attiva il muscolo oppure non fa nulla, nella muscolatura liscia abbiamo una duplice attivazione (simpatico e parasimpatico), solitamente antagonista. L'innervazione va a modulare l'attività che è già propria di queste  cellule (muscoli intestinali). Altri muscoli lisci (occhio diametro pupillare) non si attivano da soli e sono fortemente controllati dal sistema nervoso autonomo.

v Può essere controllata da ormoni (ossitocina e progesterone controllo della muscolatura liscia dell'utero)

v Stimoli chimici generici, come la mancanza di ossigeno attivano dei segnali tipici che inducono l'apertura degli sfinteri capillari che inducono la zona ad un arrossamento.

v Stimoli fisici meccanici inducono una contrazione automatica.

BIOENERGIA

Quando il muscolo liscio si attiva (si raggiunge il valore soglia), si aprono i canali voltaggio-dipendenti del Ca non entra il Na come nel muscolo scheletrico. Il Ca oltre a produrre il segnale

elettrico, attiva anche la contrazione. Sia per il Na che per il Ca lo stato di disequilibrio fra interno ed esterno è notevole, quindi tendono ad entrare sia per gradiente di concentrazione che per gradiente elettrico.

Nel muscolo scheletrico le cisterne sono vicine a dove actina e miosina si devono attivare il Ca è in prossimità del suo sito e l'evento è molto rapido; nel muscolo liscio l'evento elettrico si

instaura più lentamente, perché il Ca proviene dall'esterno è più lontano dai suoi siti di legame. Inoltre per ripompare fuori il Ca occorre più tempo il muscolo rimane contratto a lungo.

La muscolatura cardiaca ha caratteristiche intermedie agli altri due tipi di muscolo ritardo della ripolarizzazione dovuta all'entrata del Ca.

Il Ca deriva sia dall'esterno che dalle scorte intracellulari, e il sistema nervoso va ad agire proprio sul Ca esterno per aumentare la frequenza cardiaca.

GIUNZIONI CELLULARI

Se sposto la giunzione neuro-muscolare di un muscolo scheletrico, questo non si contrae perché i recettori per l'acetilcolina sono concentrati solo a livello della placca. La muscolatura liscia è invece abituata ad avere stimoli diffusi abbiamo una recettorialità diffusa.

Inoltre le cellule sono tra loro collegate da GAP giunction, che formano dei canali dove passano facilmente gli ioni ho delle unità di contrazione perché questi pori permettono anche il passaggio del Ca che induce la contrazione (contrazioni dell'utero durante il parto).