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I Virus - Struttura virale, Modalità di svolgimento dell'infezione virale

biologia



I Virus

Benché le cellule siano le unità funzionali più piccole degli organismi viventi, delle unità più semplici possono invadere le cellule e sovvertire il loro apparato sintetico. Queste unità sono i virus che, nella loro forma libera e infettante, sono costituiti da un involucro proteico che circonda una o più molecole di acido nucleico. Il tutto è concentrato in una struttura dalle dimensioni minori di quelle di un ribosoma. L'acido nucleico virale, una volta inserito nella cellula ospite è in grado di convertire quest'ultima in una "fabbrica" tesa all'assemblaggio ed alla propagazione di particelle virali simili a quella che aveva provocato l'infezione. I virus rappresentano important 636i88g i vettori di malattie, sia nell'uomo sia negli animali domestici e piante. Essi hanno una essi hanno una grande importanza scientifica in quanto, la modalità di svolgimento dell'infezione virale, possono fornire indicazioni circa la fisiologia della cellula infettata.

Struttura virale

L'acido nucleico di una particella virale isolata, sia esso DNA o RNA, rappresenta il cosiddetto core del virus. Lo strato proteico esterno, che racchiude il "core" nucleico, è detto capside o involucro virale. Alcuni virus sono particelle strutturate in modo semplice che presentono un core, rappresentato da una singola molecola di acido nucleico, ed un capside assemblato con molecole proteiche tutte dello stesso tipo. Altri virus più complessi posseggono dei core multimolecolari e capsidi formati da molte proteine differenti (a volte più di 50). Alcuni virus, come quelli che causano l'AIDS, l'influenza e l'herpes nella specie umana, mostrano capsidi circondati da una membrana di derivazione cellulare. Questi virus sono conosciuti come virus con l'involucro. Le molecole di DNA o RNA, depositarie dell'informazione genetica della particella virale, possono contenere un numero di geni estremamente variabile e compreso fra poche unità e molte centinaia. Per quanto poche, le informazioni contenute in queste molecole devono essere sufficienti a codificare gli enzimi necessari alla replicazione dell'acido nucleico virale, oltre alle proteine del capside. Inoltre, il genoma virale può contenere informazioni per la sintesi di molecole proteiche di riconoscimento che vengono inserite nell'involucro virale. Regioni specifiche di queste proteine, riconoscono e legano le molecole di superficie della cellula ospite e promuovono l'entrata della particella virale o del suo acido nucleico all'interno della cellula.



A seconda del virus considerato, il capside può assumere morfologie differenti, da bastoncellare a sferica. Molti dei virus infettanti cellule vegetali sono di forma bastoncellare. Il capside dello studiatissimo "virus del mosaico del tabacco", per esempio, appare come una struttura bastoncellare, dal diametro di circa 15 nm e lungo circa 300 nm, costituito da più di 2000 unità proteiche identiche. Come in tutti i virus bastoncellari, le subunità proteiche costituenti il capside di questo virus sono disposte a spirale. La molecola di RNA di questo virus si dispone anch'essa a spirale seguendo l'andamento delle subunità proteiche.

I virus sferoidali includono gruppi di particelle virali capaci di infettare cellule animali, vegetali e batteriche. Il capside di questi virus, non perfettamente sferico, è costituito da particelle triangolari piatte, che nel loro definitivo assetto tridimensionale, formano un poliedro. In alcuni di questi virus, in corrispondenza degli angoli del solido geometrico rappresentato dal capside, si nota la presenza di proteine di superficie ("spike proteins"), coinvolte nel meccanismo di riconoscimento ed aggancio del virus alla cellula ospite. Alcuni virus sferoidali presentano una struttura membranosa di provenienza cellulare che circonda esternamente il capside.

Alcuni virus infettanti i batteri, detti batteriofagi, sono un esempio di virus sferoidali più complessi. Alcuni batteriofagi posseggono una coda che ha un ruolo importante nel riconoscimento della cellula da infettare e nell'adesione, ad essa, della particella virale. La coda, inoltre, favorisce l'iniezione dell'acido nucleico virale nella cellula ospite. 

Modalità di svolgimento dell'infezione virale

In forma isolata le particelle virali sono incapaci di movimento indipendente. Esse vengono mosse, in maniera casuale, dalle collisioni molecolari, fino all'incontro della specifica cellula ospite. Una serie di eventi permette l'entrata nella cellula da infettare del virus completo o del solo "core" di acido nucleico. Una volta all'interno dell'ospite, il genoma virale "indirizza" la cellula a sintetizzare e a rilasciare nuove particelle virali. Nella maggior parte dei casi, il procedere dell'infezione virale ed il rilascio delle particelle neo-assemblate, hanno, come risultato ultimo, il danneggiamento o la morte della cellula infettata. Tipicamente i virus hanno una stretta gamma di cellule ospiti, essi sono in grado di attaccarsi e infettare solo cellule di una singola specie o di un gruppo di specie strettamente correlate.

L'infezione virale nei batteri

Durante l'infezione di una cellula batterica ad opera di un batteriofago munito di coda, la collisione casuale di una particella virale con una cellula ospite è, immediatamente, seguita dall'instaurarsi di uno stretto legame tra le fibre della coda e le molecole "bersaglio", situate sulla parete batterica. La testa e la guaina proteica, quindi, si contraggono, provocando l'infezione del "core" di DNA all'interno della cellula batterica. Le componenti proteiche del virus rimangono all'esterno della struttura cellulare infettata.

Una volta entrato nella cellula batterica, una parte del DNA virale è immediatamente trascritta da parte degli enzimi batterici. I primi mRNA virali prodotti dirigono i ribosomi batterici alla sintesi di alcune molecole proteiche di natura enzimatica, tra le quali vi sono quelle mirate alla replicazione del DNA virale. La cellula batterica si trova, a questo punto, indirizzata alla produzione di DNA virale e continua la sua sintesi fino a quando molte copie di questo acido nucleico sono state prodotte. Qualche tempo dopo l'inizio della replicazione del DNA virale, altre regioni di questa molecola vengono trascritte in mRNA. Questi messaggeri virali tardivi indirizzano la cellula batterica alla sintesi di proteine strutturali virali e all'assemblaggio di dette proteine nelle strutture appartenenti alla testa e alla coda del virus. Quando i capsidi sono assemblati, il DNA virale neosintetizzato si inserisce nelle teste ed infine teste e code si uniscono a formare particelle fagiche complete. Dopo il completamento dell'assemblaggio delle nuove particelle virali, il processo infettivo termina con la produzione di una molecola proteica in grado di lisare la parete batterica, permettendo il rilascio dei virus neoformati nel mezzo circostante. L'aumentata probabilità di collisione porta in genere, ad alti cicli infettivi con rilascio di particelle virali se, ovviamente, le specifiche cellule ospiti sono presenti.



L'infezione virale nelle cellule eucariotiche

L'infezione virale a carico delle cellule eucariotiche segue le stesse modalità dell'infezione virale nei batteri, ad eccezione del fatto che in questo caso sia il "core" che il capside virali entrano nella cellula infettata. Durante l'infezione di una cellula animale, le particelle virali, prive di strutture membranose accessorie, si legano strettamente, tramite le proteine di riconoscimento, sulla superficie esterna della membrana plasmatica della cellula ospite. Il legame stimola la cellula stimola la cellula a inglobare il virus tramite endocitosi. Nel caso di un "virus con l'involucro", la particella virale entra nella cellula grazie alla fusione del suo involucro membranoso con il plasmalemma della cellula ospite. La fusione inserisce nel citoplasma cellulare il virus con il capside proteico, ma senza l'involucro membranoso esterno. Nelle cellule vegetali, i virus sono in grado di accedere al plasmalemma cellulare attraverso aperture che, accidentalmente, si sono aperte nella parete della cellula ospite. Nei vegetali, la propagazione delle particelle virali di nuova sintesi, da una cellula infettata ad una sana, avviene di norma attraverso i plasmodesmi o il sistema vascolare.

A questo punto, il capside si spezza o si disaggrega, liberando l'acido nucleico. Questa molecola induce la produzione di acido nucleico virale e proteine del capside. Quando le sintesi sono state completate, le nuove particelle virali, una volta assemblate, vengono rilasciate dalla cellula infettata.

I virus con involucro costruiscono il loro rivestimento membranoso, durante la fase di rilascio, da porzioni di plasmalemma della cellula ospite. Dopo l'assemblaggio, all'interno del citoplasma della cellula ospite, la particella virale si attacca saldamente alla superficie interna del plasmalemma e, successivamente, viene espulsa, come un ernia della membrana plasmatica della cellula ospite. L'ernia, quindi, si strozza alla base, permettendo il rilascio del virus nella sua forma libera. Questa modalità di rilascio, poiché non danneggia la membrana plasmatica, può procedere senza distruggere la cellula ospite.

Molti virus a DNA prevedono l'inserzione della propria molecola informazionale nel contesto del genoma cellulare. Il DNA virale integrato può rimanere inattivo per parecchio tempo. In questa forma chiamata fase lisogena del ciclo infettivo, il DNA virale inattivo viene replicato insieme a quello cellulare e si tramanda a tutta la progenie della cellula ospite. Ad un certo punto, in relazione al cambiamento delle condizioni ambientali, il DNA virale riprende la sua attività. Tra le prime proteine sintetizzate vi sono molecole in grado di rilasciare il DNA virale dal DNA cellulare. Una volta libero il DNA virale "dirige" la propria replicazione, oltre alla produzione delle proteine del capside. Questo stadio attivo culminante con il rilascio delle nuove particelle virali, è chiamato fase litica del ciclo infettivo. Tra i virus che entrano in fase lisogena, integrando il proprio DNA nel DNA della cellula ospite, vi sono alcuni batteriofagi e ed i virus erpetici umani.







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